. содержит промежуточные продукты обмена

и некоторые ферменты цикла лимонной кислоты и окисления

жирных кислот. Остальные ферменты, участвующие в этих процессах, являются периферическими белками внутренней мембраны, так что эти процессы осуществляются вблизи мембраны.

В центральной области матрикса происходит, например, карбокснлирование или декарбоксилирование пирувата в процессе

дыхания; здесь протекает также большинство митохондриальлых биосинтезов.

В соответствии со своими функциями митохондрии с высокой интенсивностью биосинтетических процессов богаты матриксом и бедны кристами (например, в печени), в то время как митохондрии, специализированные для выработки энергии (например, «саркосомы» в мышцах), плотно заполнены кристами.

В матриксе находятся округлые гранулы величиной 20—50 нм, состоящие из глобулярных субъединиц. Эти гранулы содержат главным образом белок, фосфолипиды, Са2+, Mg*+ и фосфат. Оин, несомненно, имеют отношение к поглощению Са2+ и Mgz+, а также, возможно, к накоплению фосфата. Кроме того, в матриксе встречаются углеводные частицы (у животных — гранулы о- и В-гликогена, 3.11.1).

3.7.1.2. Генетическая система митохондрий. Митохондрии содержат в своем матриксе ДНК, РНК (tPHK, rPHKi, гРНК2,

тРНК, но не 5S- и 5.8S-PHK) и рибосомы (70S у растений н

Protozoa, 55S у Metazoa; 3.3) и способны к репликации ДНК,

транскрипции и биосинтезу белка.

ДНК, как у прокариот, свободна от гистонов и кегистоно-вых хромосомных белков и, судя по данным для некоторых простейших, представляет собой двухцепочечкую' кольцевую молекулу. Митохондриальные гены, как и хромосомные, содержат интроны (3.5.2.5). В каждой митохондрии имеются 2—6 идентичных копий молекулы ДНК длиной 10—25 мкм у растений и Protozoa и около 5 мкм у Metazoa.

В митохондриальной ДНК закодированы митохондриальные гРНК и tPHK (с иной первичной структурой, чем у цитоплаз-матических РНК) и некоторые белки внутренней мембраны (цитохром Ь, три из семи субъединиц цитохромоксидазы, некоторые полипептиды комплекса F0). Большинство митохондри-альных белков кодируется в хромосомах и синтезируется на цитоплазматических рибосомах.

3.7.1.3. Развитие митохондрий. Митохондрии живут только несколько дней. Они размножаются поперечным делением, но могут также развиваться из промитохондрий. Последние представляют собой очень мелкие пузырьки с плотным матриксом и двумя мембранами. В процессе их развития в результате впячива

ния внутренней мембраны образуются кристы. Новые промитохондрий возникают путем деления промитохондрий и путем от-почковывания от зрелых митохондрий (рис. 3.11,Г).

Митохондриальная информацня полностью сохраняется и при половом размножении. Яйцеклетки передают потомкам митохондрии или промитохондрий. При образовании спермиев у животных большое число митохондрий сливается в нити. У млекопитающих четыре такие ннти закручены спиралью в средней части сперматозоида.

3.7.2. ПЛАСТИДЫ

Эмбриональные клетки содержат бесцветные пропластиды (3.7.2.5). В зависимости от типа ткани они развиваются в зеленые хлоропласты или в производные от них, филогенетически более поздние формы пластид — в желтые или красные хромопласты или в бесцветные лейкопласты.

3.7.2.1. Хлоропласты. Функция хлоропластов—фотосинтез (4.4),

т. е. преобразование энергии света в химическую энергию органических веществ, прежде всего углеводов, которые эти пластиды синтезируют из бедных энергией веществ—-из С02 и Н20.

Хлоропласты имеются в клетках, находящихся на свету, у высших растений — в листьях, около поверхности стебля и в молодых плодах (реже в эпидермисе и в венчике цветка). Эти клетки бывают зелеными, если зеленый цвет не маскируется другими пигментами хлоропластов (у красных и бурых водорослей) или клеточного сока (3.8.4.2, у лесного бука).

3.7.2.1.1. Пигменты хлоропластов поглощают свет для фотосинтеза. Это в основном хлорофиллы; 70% их составляет хлорофилл а (сине-зеленый), а 30%—хлорофилл Ъ (желто-зеленый) у высших растений и зеленых водорослей и хлорофилл с, d или е у других групп водорослей. Кроме того, все хлоропласты содержат каротиноиды: оранжево-красные каротины (углеводороды) и желтые, реже красные ксантофиллы (окисленные каротины). У красных и синезеленых водорослей встречаются также фикобилипротеиды: голубой фикоцианин и красный фико-эритрин. У бурых водорослей хлоропласты окрашены в коричневый цвет благодаря ксантофиллу фикоксантину («феоплас-ты»), а у красных водорослей — в красный благодаря фикоэрит-рину и фикоцианину («родопласты»).

3.7.2.1.2. Структура хлоропластов. Клетки водорослей содержат один или несколько хлоропластов различной формы (рис. 3.12). В клетках высших растений, как и у некоторых водорослей, имеется около 10—200 чечевицеобразных хлоропластов величиной всего лишь 3—10 мкм (рис. 3.12).

Оболочка хлоропласта, состоящая из двух мембран, окружает бесцветную строму, которая пронизана множеством плоских,

106 Глава 3

замкнутых мембранных карманов (цистерн) — тилакоидов, окрашенных в зеленый цвет (рис. 3.13, Б).

Прокариоты не имеют хлоропластов, но у них есть многочисленные тила-коиды, ограниченные плазматической мембраной. У фотосиитезирующнх бактерий они трубчатые нли пластинчатые (см. рнс. 3.3, Б) либо имеют форму пузырьков или долек. У синезеленых водорослей тилакоиды представляют собой уплощенные цистерны, образующие сферическую систему или расположенные параллельно друг другу либо беспорядочно (см. рис. 3.3, В).

В эукариотических растительных клетках тилакоиды образуются из складок внутренней мембраны хлоропласта. Хлоропласта от края до края пронизаны длинными тилакоидами стромы (рис. 3.13,Л), вокруг которых в мелких чечевицеобразных хлоропластах (и только в них!) группируются плотно упакованные, короткие тилакоиды гран (рис. 3.13, Б). Стопки таких тилакоидов гран видны в световом микроскопе как зеленые граны величиной 0,3—0,5 мкм (рис. 3.13,5).

Между гранами тилакоиды стромы сетевидно переплетены ' (рис. 3.13, Д). Тилакоиды гран образуются из накладывающихся друг на друга выростов стромальных тилакоидов (рис. 3.13, Г). При этом внутренние (интрацистернальные) пространства многих или всех тилакоидов остаются связанными между собой (рис. 3.13, Д).

Хлоропласты водорослей, не имеющие гран, содержат пиреноиды — округлые плотные уч!стки стромы, пронизанные небольшим числом тилакоидов. Они служат иесом отложения резервных материалов (крахмальных зерен или капелек жир)), которые могут окружать пиреноид (рис. 3.12).

Тилакоиды ешезеленых и красных водорослей несут на своей наружной стороне фнкоби.цсомы — зернышки диаметром 25—40 нм, содержащие фико-билипротеиды.

108 Глава 3

Клетка как структурная единица 109

3.7.2.1.3. Тилакоидные мембраны имеют толщину 7—12 нм и очень богаты белком (содержание белка около 50%, свыше 40 различных белков).

Из липидов преобладают гликолшшды ди- и особенно моногалактозилди-глицерид (см. рис. 2.14). Имеются также фосфолипиды (в том числе кардиоли-пин| —3.7.1.1.2) и специфический сульфолипид. В липидном слое откладываются различные хиноны, чаще всего пластохннон и филлохннон.

В мембранах тилакоидов осуществляется та часть реакций фотосинтеза, с которой связано преобразование энергии,— «световые реакции» (4.2.2). В этих процессах участвуют две хлорофиллсодержащие фотосистемы 1 и II (ФС I и ФС II), связанные цепью транспорта электронов, и продуцирующая АТР мембранная АТРаза (3.7.1.1.2).

Используя метод замораживания-скалывания, можно расщеплять мембраны тилакоидов между двумя слоями-липидов. В этом случае с помощью электронного микроскопа можно видеть четыре поверхности (рис. 3.14): мембрану со стороны стро-мы, мембрану со стороны внутреннего пространства тилакои-да, внутреннюю сторону липидного монослоя, прилегающего к строме, и внутреннюю сторону монослоя, прилегающего к внутреннему гространству. Во всех четырех случаях видна плотная упаковка белковых частиц, которые в норме пронизывают мембрану насквозь, а при расслоении мембраны вырываются из того или другого липидного слоя.

С помощью детергентов (например, дигитонина или тритона Х-100) можно выделить из тилакоидных мембран 6 различных белковых комплексов (рис. 3.14):

1) крупные ФС П-ССК-частицы, которые можно разделить на частицу ФС II и несколько одинаковых богатых хлорофиллом ССК-частиц (светособирающий комплекс), которые «собирают» кванты света и передают их энергию частице ФС II;

2) частицы ФС I;

3) частицы с компонентами цепи транспорта электронов (в частности, цитохромами), оптически неотличимые от ФС I;

4) CFo—закрепленная в мембране часть мембранной АТРазы величиной 2—8 нм; она, как и все названные выше частицы, представляет собой гидрофобный интегральный белок мембраны;

5) CFi — периферическая, легко отделимая гидрофильная «головка» мембранной АТРазы. Комплекс CFo—CFi действует так же, как F0—Fi в митохондриях (3.7.1.1.2);

6) периферический, гидрофильный, очень слабо связанный фермент рибулозобисфосфат-карбоксилаза (4.4.3.1), в функциональном отношении принадлежащий строме.

ФС П-ССК находится главным образом в тех местах, где мембраны соприкасаются с соседним тилакоидом, a CFo—CFi — только там, где они не соприкасаются.

Молекулы хлорофилла содержатся в частицах ФС1, ФСН и ССК. Они амфипатические (2.1), с гидрофильным дисковид-ным порфириновым кольцом и гидрофобным остатком фитола (рис. 3.15). Вероятно, порфириновые кольца лежат на поверхности мембраны (в строме, во внутреннем пространстве тила-коида или с обеих сторон), а фитольные остатки — в гидрофобных белковых частицах (рис. 3.15).

3.7.2.1.4. Строма. Здесь осуществляются биохимические синтезы— темновые реакции фотосинтеза (4.4.3), в результате которых откладываются зерна крахмала (продукт фотосинтеза, «ассимиляционный крахмал», рис. 3.13, В), пластоглобулы и кристаллы железосодержащего белка фитоферритина (накопление

ПО Глава 3

Клетка как структурная единица 111

железа). Пластоглобулы (рис. 3.13,Б) состоят из липидов (главным образом гликолипидов) и накапливают хиноны: пла-стохинон, филлохинон (витамин Ki) и ток