ты (впячивания мембраны?). Соединения типа zonula adhaerens построены аналогичным образом, но имеют ленточную форму. При щелевых контактах (gap junction) мембраны находятся на расстоянии 2—3 нм друг от друга, и здесь имеются особые транспортные белки (4.2.2), Сцепление выступов (рис. 3.2) повышает прочность клеточного контакта.

Плазматическая мембрана проьариотических клеток отличается тем, что содержит в качестве интегральных белков переносчики электронов и ферменты дыхательной цепи (4.3.3.2) и образует разного рода впячивания (рис. 3.3). Некоторые впячивания осуществляют дыхание, другие (тилакоиды; 3.7.2.1.2) — фотосинтез и дыхание. Мезосомы багтерий (рис. 3.3) представляют собой пластинчатые, трубчатые или везикулярные тельца, лежащие в карманах мембраны. Внутреннее пространство ме-зосом частично сообщается с внеклгточной средой. Мезосомы образуются в результате сложного сиадывания и слияния впяченных участков мембраны. Их функция неизвестна. Сходные структуры описаны у синезеленых всдорослей и в клетках грибов (хотя последние относятся к эукариотам!).

3.5. КЛЕТОЧНОЕ ЯДРО

В клеточном ядре — информационна центре клетки — находятся хромосомы, содержащие наследственные задатки в форме ДНК, т. е. генетическую информацию для обмена веществ и развития. Другие носители информации (3.6; 3.7.1.2} 3.7.2.2) имеют меньшее значение.

Клеточные ядра образуются тол1ко из ядер. Репликация ДНК, т. е. удвоение генетической информации, гарантирует

Клетка как структурная единица 89

идентичность ядер, несмотря на всю сложность их деления (гл. 6).

Главные функции клеточного ядра следующие: 1) хранение информации, 2) передача информации в цитоплазму с помощью транскрипции, т. е. синтеза переносящей информацию тРНК (5.1), и 3) передача информации дочерним клеткам при репликации— делении клеток и ядер (гл. 6).

Ядро чаще всего расположено в центре клетки, и только у растительных клеток с центральной вакуолью — в пристеночной протоплазме (рис. 3.3,Г). Оно может быть сферическим, яйцевидным, чечевицеобразным, реже сегментированным, вытянутым в длину или веретеновидным (рис. 3.8,5), а также,, иной формы. Диаметр ядра варьирует в пределах от 0,5 мкм (у грибов) до 500 мкм (в некоторых яйцеклетках), в большинстве случаев он меньше 5 мкм. Положение, форма и размеры ядра могут изменяться, часто параллельно с изменениями интенсивности метаболизма.

Некоторые клетки в зрелом состоянии не имеют ядра; таковы, например, эритроциты млекопитающих и клетки ситовидных трубок у покрытосеменных растений. Очень крупные клетки часто бывают многоядерными (например, млечные сосуды растений и клетки скелетных мышц у позвоночных). Инфузории обычно имеют одно небольшое ядро н одно крупное политенное (3.5.2.8) ядро (ядерный диморфизм; рис. 3.1, 15): микроиуклеус с функцией размножения (передача информации) и макронуклеус с метаболическими функциями (реализация информации).

Ядро состоит из нуклеоплазмы, хромосом (хроматина), ядрышек и ядерной оболочки (представляющей собой часть эндоплазматического ретикулума) (рис. 3.2).

3.5.1. НУКЛЕОПЛАЗМА

Основная масса клеточного ядра — нуклеоплазма — содержит жидкую часть, ядерный матрикс (нечто вроде опорной сети) и различные включения.

Жидкая часть сходна по составу с соответствующим компонентом цитоплазмы (3.2)—здесь тоже содержатся ферменты и промежуточные продукты метаболизма, в частности гликолиза (4.3.2.1).

Ядерный матрикс представляет собой с трудом выявляемый трехмерный «каркас», который состоит из кислых белков и пронизывает всю нуклеоплазму и ядрышки.

Видимые в электронном микроскопе включения — это прежде всего гранулярные, нитевидные нли спиральные рибонуклеопротеидные частицы различной величины; нередко встречаются также округлые ядерные тельца диаметром около 1 мкм, состоящие из углеводов (у животных из гликогена) или белков, а иногда н палочковидные пучки белковых нитей (рис. 3.7, А).

90 Глава 3

91

3.5.2. ХРОМОСОМЫ

Хромосомы — это вытянутые в длину нуклеопротеидные структуры. Они удваиваются в результате идентичной репродукции перед каждым клеточным млением, а затем распределяются поровну между дочерними клетками (6.3.1). Поэтому каждая отдельная хромосома встрегается во всех клетках данного индивидуума в одной и той Ж1 форме и несет идентичную информацию. На протяжении клевчного цикла происходит лишь смена двух физиологических »орм: 1) транспортной (во время деления ядер; хромосомы юмпактные, палочковидные или колбасовидные, ясно различима) и 2) функциональной (в промежутках между делениями хромосомы разрыхленные, нитевидные, длинные и неразличима по отдельности).

3.5.2.1. Химический состав хромосо!. Хромосомы состоят из

хроматина, который содержит окол) 40% ДНК, 40% гистонов,

почти 20% негистоновых хромосомных белков и немного РНК.

Он специфически окрашивается (отиода и названия хромосома,

хроматин) реактивами, выявляющим ДНК, например реактивом Фёльгена (фуксинсернистая киглота+НС1) —в красно-фиолетовый цвет.

Гистоны — это хромосомные белки осноного характера с высоким содержанием аргинина и лизина. Существует пяъ видов гистонов: HI (очень богатый лнзином), Н2а н Н2Ь (богатые лизнног), НЗ .(богатый аргинином) и Н4 (богатый глицином и аргинином).

Негистоновые хромосомные белки — не основные, главным образом кислые белки. Существует больше ста, вероятно несколько сотен, таких белков. К ним относятся белки, ответственные за деижение хромосом (актин, мнозин, тубулин: 3.9.3.10.4). ферменты для синтеза 3НКиДНК (полимеразы, 5.1.1.6.1) н для специфической модификации гистон'В и других хромосомных белков, (киназы, метилазы, ацетилазы), а также, в-роятно, белки, регулирующие активность отдельных генов (5.3.1.4).

3.5.2.2. Хромосомы во время дележя ядер имеют длину 0,2—

20 мкм и вначале состоят из двух [ежащих рядом идентичных

хроматид (рис. 3.7, Б), которые потш отделяются друг от друга, причем каждая становится одюй из дочерних хромосом.

В период между делениями ядра и: каждой дочерней хромосомы в результате идентичного удвоешя (репликации ДНК) снова образуются две лежащие вместе громатиды.

Главный элемент каждой хрсматиды — нуклеопротендная структура, которая помимо белков содержит единственную^ очень длинную двойную спираль ШК. Эта структура имеет вид закрученной толстой (15—25 ни) нити — хромонемы, на которой расположены многочисленше округлые (вследствие-плотной упаковки ДНК) сильно кр.сящиеся и хорошо видимые хром ом еры (рис. 3.7,5). Число, положение и величина отдельных хромомер в обеих хроматидах одинаковы и для каждой

92 Глава 3

Клетка как структурная единица 93

ДНК»). Отделяемый такой зоной короткий участок хромосомы называют сателлитом, а всю хромосому — SAT-хромосомой. Тесно примыкая к ядрышковой перетяжке, часто напротив сателлита, находится организатор ядрышка; это та часть нуклео-протеидной структуры, которая образует ядрышко после разделения ядра.

3.5.2.3. Хромосомы в интерфазе. Между делениями ядер —

в интерфазе — чаще всего нельзя различить отдельных хромосом. Разрыхленный, волокнистый хроматин распределен по

всему объему ядра (рис. 3.7,А). Вероятно, каждая хромосома

связана с ядерной оболочкой.

Разрыхление структуры хромосом — необходимое условие для транскрипции, т. е. передачи информации, содержащейся в ДНК, путем образования тРНК (5.1.1). Уплотненный хроматин в отношении транскрипции неактивен, тогда как разрыхленный может быть неактивным или активным в зависимости от процессов регуляции.

3.5.2.4. Эухроматин и гетерохроматин. Во время покоя между

делениями определенные участки хромосом и целые хромосомы

остаются компактными. Эти сильно окрашивающиеся участки

хроматина называют гетерохроматином в отличие от эухроматина, который после деления ядра разрыхляется (рис. 3.7,Л).

Гетерохроматин в отношении транскрипции неактивен и в отношении репликации ДНК ведет себя иначе, чем эухроматин.

Факультативный гетерохроматин бывает гетерохроматичным только временами. Он информативен, т. е. содержит гены; когда он переходит в эухр ом этическое состояние, эти гены могут становиться доступными для транскрипции. Из двух гомологичных хромосом (3.5.2.7) одна может быть гетерохроматической. Эта факультативная гетерохроматизация тканеспецифична, и в определенных тканях ее не происходит.

Конститутивный гетерохроматин всегда гетерохроматичен. Он состоит из многократно повторяющихся последовательностей оснований (3.5.2.5), не информативен (не содержит генов} и поэтому всегда неактивен в отношении транскрипции. Его можно видеть и во время деления ядер, и он встречается чаще всего у центромеры, на концах хромосом (включая сателлиты), а также вблизи организатора ядрышка или гена 5S-PHK.

Соматические клетки имеют меньше конститутивного гетерохроматина, чем половые клетки, так как во время эмбрионального развития гетерохроматические участки вырезаются из ДНК ферментами. Аскариды и другие нематоды (круглые черви) теряют так большую часть своего гетерохроматина. Возможно, что конститутивный гетерохроматин в половых клетках необходим для межхромосомной рекомбинации (кроссинговер, 10.2.2) и поэтому имеет большое значение для естественной изменчивости вида.

Гетерохроматин, прежде всего факультативный, во время интерфазы может объединяться ь интенсивно окрашивающийся хромоцентр, который находится в большинстве случаев у края клеточного ядра или ядрышка (рис. 3.7,fl)i

3.5.2.5. Хромосомная ДНК- По всей длине каждой хромосомы-(или, после репликации, каждой хромагиды) проходит непрерывная двойная спираль ДНК, которая у высших организмов состоит более чем из 108 пар оснований. Гены линейно распределены вдоль этой двойной спирали и составляют вместе до-25% ДНК.

Ген — это функциональная единица ДНК, содержащая информацию для синтеза полипептида или РНК (гРНК. tPHK). Средняя длина гена около 1000 пар оснований, что составляет 340 нм вытянутой двойной спирали ДНК. Последовательность, оснований (2.3.3.2) в каждом гене уникальна.

Между генами находятся епейсеры — неинформативные отрезки ДНК различной длины (иногда более