ых животных).

Рибосомы 70S и 80S различаются по составу РНК и белка и по величине субчастиц (табл. 3.3). Каждая субчастица содержит одну большую молекулу rPHK (rPHKi или ГРНК2. табл. 2.3), а в малой субчастице, кроме того, имеются 1—2 короткие РНК (5S-, 5,8S-PHK). Рибосомы чрезвычайно богаты магнием (2500— 3000 атомов).

Структурной основой каждой субчастицы служит молекула гРНК. Многочисленные рибосомальные белки сходны с гистонами (3.5.2.1), в большинстве своем они основные и низкомолекулярные (мол. масса 9000—30 000). Онн соединены с гРНК и друг с другом главным образом водородными н ионными связями (2.1). 5,8S-PHK соединена с гРНКа (25—28S) водородными связями.

3.4. МЕМБРАНЫ

Протоплазма ограничена наружной мембраной — плазма-леммой (3.4.2) и содержит систему внутренних мембран (эндо-мембран) (3.8). Митохондрии и пластиды, тоже имеющие внутренние мембраны, и клеточное ядро окружены двумя мембранами.

Толщина мембраны чаще всего 6—12 нм. Мембраны ограничивают замкнутые объемы различной величины и формы, например пузырьки, уплощенные полости или целые клетки. Таким образом, создавая препятствие для диффузии, они образуют отдельные реакционные объемы (компартменты). С другой

Таблица 3.3

Состав 70S- и SOS-рибосом (553-рибосомы содержат 12—13 S-PHK И 16-21S-TPHK)

Рибосомы

70 S

80 S

Субчастицы

Молекулы РНК (ср. табл. 2.3)

Число молекул белка

60 s

Tl

3)

5 S 5,8 S

? 45

D Отсутствуют в митохондриях.

2> Например, у бактерии Escherichia coli; в пластидах и митохондриях иное число. ') Например, у животных; ср. табл. 2.3.

«4 Глава 3

стороны, мембраны способны избирательно пропускать некоторые вещества и активно накачивать другие, что связано с затратой энергии (4.2.2).

Разделение на компартменты может достигаться и без мембран. Отдельным компартментом, в частности, является рибосома, так как в нее прочно «строены определенные структуры, обладающие каталитической активностью, .и здесь же временно связываются промежуточные продукты обмена.

Как полагают, каждая мембрана отделяет протоплазмати-ческое пространство от неплазматического: плазмалемма — от окружающей клетку среды, мембраны пузырьков — от неплазматического содержимого этих пузырьков, обе мембраны ядерной оболочки — от неплазматического пространства, находящегося между ними.

Мембраны (за исключением мембран митохондрий и пластид) используются в процессах онтогенеза и могут превращаться друг в друга (течение мембран). Например, из эндо-плазматического ретикулума образуются мембраны Гольджи, а последние служат материалом для регенерации плазма-леммы.

3.4.1 .МОЛЕКУЛЯРНАЯ СТРУКТУРА МЕМБРАН

Мембраны представляют собой двумерные жидкокристаллические растворы глобулярных белков в липидах. Структурную основу мембран составляют липиды, среди которых преобладают фосфолипиды (например, лецитин), а в мембранах пластид— гликолипиды (2.5.2). Белки в мембранах выполняют определенные функции: они являются, например, ферментами или транспортными белками (4.2.2). Кроме того, в состав мембран входят стеролы (у животных главным образом холесте-рол), гликопротеиды и некоторые неорганические соли.

Основная структура всех мембран представляет собой два параллельных слоя липидов (бимолекулярный слой) (рис. 3.5). Мембранные липиды — амфипатические молекулы (2.5.2.3); они имеют гидрофобную часть (углеводородные остатки жирных кислот или сфингозина) и гидрофильную часть (фосфат, холин, коламин, сахар и т. п.). Такие молекулы образуют на водной поверхности мономолекулярный слой (рис. 3.5,В). В водном окружении и в клетке образуются бимолекулярные слои: гидрофобные части различных молекул повернуты дальше от водного окружения, т. е. друг к другу, и удерживаются вместе сильными гидрофобными взаимодействиями и слабыми силами Лондона — Ван-дер-Ваальса (2.1).

Таким образом, мембраны на обеих наружных поверхностях гидрофильны, а внутри — гидрофобны. Поскольку гидрофильные части молекул поглощают электроны, они видны в электронном микроскопе как два темных слоя (рис. 3.5.Л).

При низких температурах углеводородные остатки образуют подобие кристаллической решетки и мембраны переходят в состояние геля (рис. 3.5,Г). При физиологических температурах мембраны находятся в жидкокристаллическом состоянии (рис. 3.5,Д): углеводородные остатки вращаются вокруг своей продольной оси и диффундируют в плоскости слоя, реже перескакивают из одного слоя в другой, не нарушая прочных гидрофобных связей.

Чем большую долю составляют ненасыщенные жирные кислоты, тем ниже температура фазового перехода (точка плавления) и тем более жидкой бывает мембрана. Более высокое содержание стеролов с их жесткими гидрофобными молекулами, лежащими в гидрофобной толще мембраны, стабилизирует мембрану (главным образом у животных).

86 Глава 3

Клетка как структурная единица 87

Периферические белки мембран гидрофильны, так как на

поверхности их глобулярной молекулы преобладают гидрофильные аминокислоты (с полярными группами) (2.2.3.2.2). Они относительно непрочно связаны с гидрофильными поверхностями мембран (рис. 3.5, Ж) в основном электростатическими силами, т. е. ионными связями (2.1).

Интегральные мембранные белки гидрофобны (по крайней мере частично), так как на поверхности их молекул находятся главным образом гидрофобные аминокислотные остатки (Ala, Val, Leu, lie, Pro, Phe). Эти белки прочно укреплены в гидрофобной толще мембраны гидрофобными взаимодействиями, а гидрофильные части молекул могут выступать из мембраны наружу (рис. 3.5,Ж). Некоторые интегральные белки мембран способны, как и липидные молекулы, диффундировать в плоскости мембраны, другие встроены неподвижно.

Описанная жидкостно-мозаичная модель структуры мембраны (модель Сингера) заменила принятую ранее модель Да-ниелли (без интегральных белков).

Если содержание белка невелико, то его молекулы распределены в лнпнд-нон структуре подобно мозанке (рис. 3.5, Ж). В мембранах, богатых белками, структура изменяется, принимая форму рыхлой белковой сети, петли которой заполнены липидами. Внутренние мембраны митохондрий чрезвычайно богаты ферментами, а мембраны пластид — окрашенными веществами (пигментами).

Благодаря гидрофобным взаимодействиям мембраны способны растягиваться (расти) при включении новых молекул, а в случае разрыва образовавшиеся края могут снова смыкаться.

Мембраны полупроницаемы (4.2.1.4); они должны обладать мельчайшими порами, через которые диффундируют вода и другие небольшие гидрофильные молекулы. Вероятно, для этого используются внутренние гидрофильные области интегральных мембранных белков или отверстия между соприкасающимися интегральными белками (туннельные белки).

3.4.2. ПЛАЗМАЛЕММА (ПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА)

Плазмалемма, толщина которой около 8 нм, выполняет роль барьера для диффузии веществ из клетки; это существенно и для растительных клеток, так как клеточная стенка, как правило, проницаема. Встроенные в мембрану транспортные молекулы (4.2.2) осуществляют перенос определенных веществ. Мембранные ферменты принимают лишь ограниченное участие в метаболизме. У растений плазмалемма участвует в обмене компонентов клеточной стенки, в нервных клетках — в проведении импульсов.

При клеточном делении дочерние клетки получают плазма-лемму от материнской клетки. При росте плазмалеммы (связанном с делением и ростом клеток) и при ее регенерации она образуется из пузырьков Гольджи (рис. 3.21,5) (течение мембран).

Плазматическая мембрана животных клеток покрыта снаружи полисахаридным слоем толщиной от 10 до 20 нм — гли-кокаликсом(рис, 3.5, Б). Разветвленные остатки полисахаридов ковалентно связаны с белками и сфингозинсодержащими липидами (рис. 3.5, Е). Полисахариды состоят главным образом из галактозы, маннозы, фукозы, N-ацетилгалактозамина, N-аце-тилглюкозамина и (в концевых положениях) остатков сиаловой кислоты. Сиаловыми кислотами называют N-гликолил- и N-ацетилнейраминовые кислоты; нейраминовая кислота — это циклический конденсат маннозы и пирувата.

Из компонентов гликокаликса хорошо изучен гликопротеид гликофорин в мембранах эритроцитов. Он состоит на 60% из углеводов и несет (подобно другим гликопротеидам и гликолипи-дам плазматических мембран животных клеток) специфические антигены групп крови, а также участки, связывающие различные вирусы и лектины. Карбоксильный конец полипептидной цепи выступает из мембраны с ее внутренней стороны, а с чаружной стороны находится аминный конец с многочисленными сильно разветвленными боковыми цепями полисахаридов.

У клеток кишечного эпителия, почечных канальцев и других животных клеток плазматическая мембрана образует пальцеобразные выпячивания, служащие для всасывания веществ, — микроворсиики (рис. 3.6). Они имеют длину 1—1,6 мкм и толщину около 60 нм. Внутри они опираются на многочисленные закрепленные в цитоплазме микротрубочки ((З.Ш.1). В их гликокаликс могут быть встроены округлые гранулы, содержащие ферменты.

Глубокие, извилистые впячивання плазматической мембраны (базальный лабириит) выполняют секреторную функцию, например у клеток почечных канальцев (рис. 3.6). В транспортных клетках высших растений, служащих для переноса веществ (железистые клетки, клетки, граничащие с ситовидными трубками и сосудами, и т. п.), аналогичные сильно разветвленные впячивания клеточной стенки выстланы плазмалеммой (рис. 3,6).

Плазмалеммы смежных растительных клеток разделены клеточной стенкой, но связаны друг с другом плазмодесмами (3.12.1.6; рис, 3.2).

Граничащие друг с другом животные клетки разделены межклеточной щелью, которая неплотно заполнена глнкокаликсом и — так же, как клеточная стенка у растений — служит местом транспорта веществ. Связь клеток обеспечивается различным способом. В случае плотных контактов (tight junction, zonula occludcns) плазматические мембраны в соответствующих местах непосредственно соединены между собой — видимо, при помощи мембранных белков. В дискообразных десмосомах величиной 0,2—0,5 мкм (рис. 3_2) мембраны сближены до 25 нм, и в цитоплазме от этого места лучами расходятся тонкие тонофиламен