ано по основанию или по 2'-ОН-группе рибозы; имеется также псевдоуридин.

2.3.4.2.4. Пре-rPHK у эукариот (организмов с истинным ядром) служит общим предшественником для rPHKi, гРНКг и 5,8S-PHK. Первичный транскрипт (у дрожжей 35S, у млекопитающих 40—45S) сначала метилируется, затем постепенно разрезается (отщепление концов и нередко сплайсинг в области гРНКг), причем некоторые участки молекул теряются:

20S —? les-rPHKj

45S-npe-rPHK —т-»- 41S^

» 32S ? 28S-rPHKa-f-5,8S-PHK

В бактериальной ДНК гены для rPHKi и гРНКз, а часто и для 5S-PHK и tPHK во многих случаях расположены друг за другом и транскрибируются вместе, однако общая пре-rPHK не освобождается целиком, так как она расщепляется уже при ее синтезе.

2.3.4.3. тРНК (информационная, или матричная, РНК). Каждая молекула этой чрезвычайно важной РНК получает во время своего синтеза часть информации от ДНК в форме скопированной последовательности оснований (5.1.1) и переносит ее на рибосомы, где эта информация реализуется. тРНК составляет только около 5 % всей клеточной РНК.

В зависимости от необходимого количества информации молекула может быть различной величины (табл. 2.3). Она одно-цепочечная, но имеет комплементарно спаренные петли. Информация закодирована «обычными» нуклеотидами A, G, С и U. По обе стороны от участка молекулы, несушего информацию, находятся неинформативные последовательности: начальная последовательность (лидер) на 5'конце и концевая последова68 Глава 2

Химические строительные блоки 69

тельность (трейлер) на З'-конце; у эукариот, кроме того, имеется «колпачок» на 5'-конце и, как правило, poly (А) на З'-конце.

Колпачок представляет собой весьма необычную последовательность m7G5'ppp 'NimpN2mp... (рис. 2.10); 7-метилгуанозин связан «не тем концом» (т. е. 5'-концом) через три фосфата с 5'-концом следующего нуклеозида (Ni). Кроме того, оба следующих нуклеозида (Nh N2) метилированы.

poly(A)—это монотонная последовательность примерно из 200 остатков аденозина. Она отсутствует, например, у РНК с информацией для синтеза гистонов.

Пре-mPHK У бактерий лишь минимально укорачивается для превращения в тРНК. У эукариот первичный транскрипт (молекулярная масса от 10е до 1,5-10г) может быть в 10 раз Длиннее, чем сама тРНК- При процессинге к нему сначала присоединяются колпачок и poly(A), а затем в результате многократного сплайсинга он укорачивается (см. рис. 5.4) и одновременно происходит внутреннее метилирование с образованием 6-метиладенозина.

Пре-mPHK и тРНК всегда соединены ионными связями с белками и образуют рибонуклеопротеидные частицы.

2.3.4.4. Вирусная РНК. У многих вирусов ДНК отсутствует и ее роль выполняет РНК- Этн вирусные РНК имеют спиральную конфигурацию. У вируса табачной мозаики (табл. 2.3) РНК образует одноцепочечную спираль длиной 300 нм, диаметром 8 нм, с шагом 2,3 нм и 49 мононуклеотидами в каждой витке спирали. Некоторые вирусы имеют двухцепочечную РНК.

Неон

Неон I

носн

неон I

НС—

СН20Н

НОС-СНгОн] носн I

I (

неон |

нс '—1

с I

НС—NHS

носн

неон

неон I

СН.ОН

Глюкоз-амин

2.4. УГЛЕВОДЫ

Углеводы могут быть продуктами метаболизма, резервным и структурным материалом.

2.4.1. МОНОСАХАРИДЫ

Их формула — CnH2nOn. К наиболее распространенным моносахаридам относятся гексозы (п = 6) и пентозы (п = 5)

(рис. 2.11). В обмене веществ участвуют также триозы (п = 3), тетрозы (п=4) и гептозы (п = 7). Глюкоза (виноградный сахар) и фруктоза (плодовый сахар) являются резервными веществами, а рибоза и дезоксирибоза — структурными элементами нуклеиновых кислот. Сахароподобный циклический спирт мио-инозитол (рис. 2.11) входит в состав некоторых липидов

(2.5.2.1).

В метаболизме моносахариды участвуют главным образом в форме фосфатов (рис. 2.12). Соединения Сахаров с нуклеоти72 Глава 1

Химические строительные блок» 73

на (5000—500000 остатков глюкозы) разветвлена еще сильнее (ответвления через каждые 3—5 остатков) (рис. 2.13).

Целлюлоза, гемицеллюлоза и протопектин служат опорными материалами у растений, а хитин — у грибов и многих животных. Целлюлоза (р-глюкан) образует длинные молекулы из 500—36 000 р-глюкозных остатков с 1,4-связями (рис. 2.13). Ге-мицеллюлозы — это водонерастворимые полимеры различных Сахаров, например ксилозы, маннозы и глюкозы (примеры см. 3.12.1.1). Пектиновые, вещества — водорастворимые полимеры, например арабинаны (из арабинозы), галактаны (из галактозы), пектиновая кислота (из галактуроновой кислоты, рис. 2.11). Нерастворимая в воде гигантская молекула протопектина состоит из пектиновой кислоты и других пектиновых веществ (3.12.1.1). Хитин — полимер N-ацетилглюкозамина (рис. 2.11).

2.5. ЛИПИДЫ

Липидами называют жироподобные вещества.

2.5.1. ЖИРЫ (ТРИГЛИЦЕРИДЫ)

Жиры служат запасными веществами. Они представляют собой триэфиры глицерина с насыщенными и ненасыщенными жирными кислотами (рис. 2.14), главным образом с теми, которые содержат 16 или 18 атомов углерода (с пальмитиновой, стеариновой, олеиновой, линолевой, линоленовой кислотами):

Гл-ЖК

(Гл — глицерин, ЖК—жирная кислота). Чем выше содержание ненасыщенных жирных кислот, тем ниже температура плавления жира.

Н,с —с —сн,

zi I I 2

©

ООО

2.5.2. ФОСФО- и ГЛИКОЛИПИДЫ

Это структурные элементы биологических мембран. Они отличаются от триглицеридов тем, что некоторые компоненты их заменены иными веществами.

2.5.2.1. Фосфолипиды (фосфатиды) содержат фосфат.

Глицеринсодержашие глнцерофосфатиды имеют общую формулу

?ЖК

собой коламин (НОСН2—СН2—NH2) или серии, в других случаях R — миоинозитол (рис. 2.14) или глицерин.

Сфингофосфатиды (сфингомиелины) вместо глицерина содержат аминоспирт сфингозин [СН3—(CH2)i2—СН=СН— —СНОН—CH(NH2)—СН2ОН], сфингамин (та же формула, но вместо —СН=СН— находится —СН2—СН2—) или фнтосфин-гозин (—СН2— СНОН— вместо — СН=СН—): это холин — фосфат — сфингозин — ЖК (жирная кислота содержит чаще всего 24 атома С, как, например, лигноцериновая кислота—. рис. 2.14, В).

R—Фосфат—Гл;

?ЖК

В лецитине R —холин (рис. 2.14), в кефалинах R представляет

2.5.2.2. Гликолнпиды содержат в молекуле сахар. Таковы, например, моно- (1) и дигалактозилглицерид (2) в мембранах хлоропластов (рис. 2.14) и цереброзид (3) в головном мозгу

74 Глава 2

(с галактозой или глюкозой):

(1) Гал—Гл( (2) Гал—Гал—Г<

(3) Гексоаа — сфингозин — ЖК

2.5.2.3. Конформация. Фосфо- и гликолипиды — амфипатиче-ские молекулы (2.1) с гидрофобными (углеводородные остатки жирных кислот и сфингозина) и гидрофильными частями фосфат, холин и т. п., сахар). Те и другие части направлены в противоположные стороны (рис. 2.14). Такая структура имеет большое значение для построения биологических мембран (3.4.1).

Литература

BIELKA Н. (HRSG.). Molekulare Biologie der Zelle, 2. AufL, Fischer, Jena, 1973. FLTTRAU, S: Kompendium der organischen Chemie, 4. Aufl., Fischer, Jena, 1980. QEISSLER E., LIBBERT E,, NITSEHMANN /., THOMAS-PETERSEIN 0. (Hrsg,). Kleine

Enzyktopadie Leben, 3. Aufl., Bibliographisches Institut, Leipzig. 1981. HERMANN P. Kompendium der allgemeinen und anorganischen Chemie, Э. Aufl.,

Fischer, Jena, 1981.

HOFMANN E. Dynamische Biochemie, Teil I, 4. Aufl., Akademie-Verlag, Berlin, 1979.

RELNBOTHE H. Einfuhnmg in die Biochemie, Fischer, Jena, 1975.

Глава 3

КЛЕТКА КАК СТРУКТУРНАЯ ЕДИНИЦА

Все живые организмы построены из клеток. Одноклеточные (бактерии, простейшие, многие водоросли и грибы) состоят из одной клетки, многоклеточные (большинство растений и животных) — обычно из многих тысяч клеток.

Клетка обладает всеми свойствами живой системы: она осуществляет обмен веществ и энергии, растет, размножается и передает по наследству свои признаки, реагирует на внешние сигналы (раздражители) и способна двигаться. Она является низшей ступенью организации, обладающей всеми этими свойствами, наименьшей структурной и функциональной единицей живого. Она может жить и отдельно — изолированные клетки многоклеточных организмов продолжают жить и размножаться в питательной среде. Функции в клетке распределены между различными органеллами, такими как клеточное ядро, митохондрии и т. д.

У многоклеточных организмов разные клетки (например, нервные, мышечные, клетки крови) выполняют разные функции («разделение труда») и поэтому различаются по своей структуре. Несмотря на это многообразие форм, организация клеток подчинена единым структурным принципам.

3.1. КЛЕТКА. ОБЩИЙ ОБЗОР

Форма клеток необычайно разнообразна — от простейшей шаровидной (одноклеточные; среди бактерий — кокки) до самой причудливой (рис. 3.1). Микрококки имеют диаметр 0,2 мкм, нервные клетки достигают в длину 1 м, а млечные сосуды растений — даже нескольких метров.

Живое содержимое клетки, протоплазма, отделено от окружающей среды плазматической мембраной (плазмалеммой) и может быть, кроме того, окружено прочной клеточной стенкой. Протоплазма представляет собой студнеобразную неоднородную массу с множеством различных органелл и параплаз-матических включений. Последние только условно причисляются к живой протоплазме и содержат вещества, подлежащие на^ коплению или выделению.

Чтобы получить фракции субклеточных компонентов, клетки разрушают с помощью гомогенизаторов — приготовляют гомогеиат, который затем подвергают ультрацентрифугированию. Разные органеллы осаждаются при разных

76 Глава 3

Клетка как структурная единица 77"

скоростях вращения в зависимости от их величины и плотности, и после этого их можно изучать раздельно.

Существуют две ступени организации клетки (табл. 3.1): прокариотическая клетка (у прокарют — бактерий и синезеле-ных водорослей, в большинстве свош одноклеточных) и эука-риотическая клетка (у эукариот, т. е. всех остальных одно- и многоклеточных организмов — растеши, грибов и животных).

3.1.1. ЭУКАРИОТИЧЕСКИЕ КЛЕТКИ

Средняя величина эукариотичесюй клетки —около 13 мкм (но существуют большие отклонена). Клетка разделена внутренними мембранами на различные компартменты (реакционные пространства). Три вида органем (пласты) четко от