ласть

Рис. 8. Спектр фотобиологических процессов:

/—темновая химия (энергия активации); 2 — фотохимия; 3 — фотореактива-ция; 4 — фототропизм; 5 — фотосинтез; 6 — пигментное потемнение; 7—мела-иогенез; 8— эритема; 9 — кожная фотосенсибнлнзация; 10 — зрение

исходных. Основная энергетическая реакция — фотосинтез, в результате которого из воды и углекислого газа за счет энергии света синтезируется глюкоза. Фотосинтез включает в себя образование богатых энергией промежуточных продуктов, например, АТФ и восстановленный НАДФ. Возникновение каждого из промежуточных продуктов фотосинтеза может рассматриваться как самостоятельная эндергоническая фотобиологическая реакция. Пигменты (хлорофилл, бактериохлорофилл и др.), непосредственно улавливающие световую энергию при фотосинтезе, не расходуются, а играют роль фотокатализатора биохимических превращений. Особой разновидностью фотосинтеза является светозависимое образование АТФ с участием бактериородопсина у галофильиых бактерий.

При информационных реакциях свет через образование фотопродуктов триггирует специализированные усилительные механизмы, в результате чего организм получает необходимую информацию о ситуации в окружающей среде. Отличительный признак этой группы реакций — сложная конструкция усилительного аппарата, достигающая самой высокой степени совершенства в органе зрения. Один квант света, попавший в рецептор-ную клетку сетчатки, вызывает передвижение огромного количества ионов, формирующих зрительный сигнал (усиление по мощности 105—106). Как и при энергетических реакциях, пигмент, поглощающий свет, практически не расходуется, поскольку его фотопревращения обратимы. К этой группе реакций можно отнести также таксисы, тропизмы, периодизмы, морфогенетические реакции.

При биосинтетических реакциях в сложной цепи последовательных этапов синтеза органических молекул представлены отдельные фотохимические стадии, т. е. химические реакции, в норме протекающие только под действием света. Например, выращенные в темноте растения не обладают характерной для них зеленой окраской. В них не синтезируется хлорофилл. Большинство стадий биосинтеза хлорофилла не нуждается в свете, однако одна из заключительных стадий — превращение прото-хлорофиллида в хлорофиллид — представляет собой фотохимическую реакцию. Сходным образом провитамины D, накапливаемые без участия света, превращаются в витамин фотохимическим путем. Характерно, что в реакциях этого типа акцептором биологически активного света является сам предшественник пигмента или витамина. Известны, однако, и такие биосинтетические реакции, в которых свет поглощается другими хромофорами, например, флавинами или цитохромами, как в случае биосинтеза каротиноидов. При этом биосинтез пигмента стимулируется косвенным образом через активацию соответствующих ферментных систем (индукция синтеза специфических белков).

Как при информационных, так и при биосинтетических реакциях существенного запасания энергии не происходит. Общим для всех функционально-физиологических реакций является отсутствие повреждений жизненно важных макромолекулярных и надмолекулярных структур клетки. Наоборот, в ряде случаев их протекание приводит к образованию структурных элементов. Например, активный для биосинтеза хлорофилла свет, превращающий этиолированные проростки растений в зеленые, способствует формированию мембранной (ламеллярной) системы хлоропласта.

В противоположность функционально-физиологическим при деструктивно-модифицирующих реакциях свет и электронно-возбужденные состояния молекул не являются естественными участниками нормальных метаболических процессов. Свет просто повреждает готовые молекулы биосубстрата, побуждая их к различным химическим превращениям, часто не свойственным норме. Деструктивно-модифицирующие реакции разделяются на отдельные классы реакций: летальные, мутационные и патофизиологические.

Летальные реакции, приводящие к гибели организма, вызываются в основном ультрафиолетовым светом. Гибель организма наступает вследствие фотохимических повреждений биологически важных макромолекул и прежде всего ДНК. Эти же соединения являются акцепторами повреждающего света. Летальные эффекты наблюдаются у низкоорганизованных форм живой материи: животных, растительных и бактериальных вирусов (фагов), микроорганизмов, простейших. В случае микроорганизмов различают бактериостатический (клетки живут, но не размножаются) и бактерицидный (клетки гибнут) эффекты. Естественно, что гибель организмов может быть вызвана очень интенсивным видимым светом (лазеры). Однако в этом случае преобладает не фотохимический, а тепловой эффект.

Особой разновидностью летальных реакций представляется так называемый фотодинамический эффект, когда искусственно внесенная в клетку краска сенсибилизирует организм к видимому свету в присутствии кислорода.

Мутационные реакции по своей природе близки к летальным. Результат действия УФ-света — замена или выпадение основания в ДНК, т. е. возникновение мутант-ной формы организма. Подобно летальным, мутационные реакции возникают и при фотодинамическом действии видимого света.

К летальным и мутационным реакциям по своему механизму близки вызываемые ультрафиолетовым светом процессы рекомбинации бактерий и индукции про-фага в них.

Патофизиологическце реакции приводят к временным нарушениям метаболизма и физиологического состояния клеток и организмов. В ходе этих реакций не происходит необратимого повреждения уникальных, критических, жизненно важных структур. Патофизиологические реакции развиваются после поглощения света различными хромофорами: белками, нуклеиновыми кислотами, липи-дами, витаминами и др. К патофизиологическим реакциям примыкают и некоторые фотобиологические процессы, протекающие в коже, например, эритема, эдема и канцерогенез.

Особенностью деструктивно-модифицирующих реакций является отсутствие специальных усилительных механизмов первичного фотохимического повреждения. Более того, реакциям первых двух классов свойственны антиусилительные механизмы, связанные с работой ферментных систем репарации и фотореактивации. Конечный биологический эффект может быть связан как с гибелью исходных молекул, так и со свойствами фотохимических продуктов, которые в ряде случаев являются не только токсинами, но и стимуляторами или модификаторами (мутации в ДНК) жизненных процессов. Поэтому наряду с основным результатом такого рода физиологических реакций — повреждением или гибелью клетки (организма) — наблюдаются и эффекты противоположного рода — стимуляция и (или) модификация жизненных процессов.

Как уже отмечалось, большинство реакций, вызываемых ультрафиолетовым светом, относится к деструктивно-повреждающим. Однако и видимый свет в ряде случаев способен к аналогичному действию: фотодинамический эффект, большие (лазерные) интенсивности света.

Несмотря на большое разнообразие фотобиологических реакций, все они характеризуются более или менее единообразной последовательностью стадий: 1) фотофизическая, включающая поглощение света биологически активным хромофором (акцептором), т. е. молекулой, от которой начинается цепь событий, приводящих к биологическому макроэффекту: образование электронно-возбужденных франк-кондоновских состояний, внутримолекулярные процессы перераспределения энергии, межмолекулярные процессы миграции энергии; 2) стадия

первичной фотохимии, в ходе которой образуется исходный фотопродукт, непосредственно участвующий в дальнейших химических или физико-химических превращениях; 3) стадия вторичной фотохимии, когда первичный фотопродукт, претерпевая спонтанные химические превращения (чаще всего с участием ближайших молекулярных соседей), преобразуется в стабильный, под которым подразумевается соединение, само по себе (в изолнро-нанном состоянии) устойчивое в течение достаточно длительных промежутков времени; 4) стадия темновых превращений, которая начинается со стабильных фотопродуктов и включает цепь биохимических (ферментативных) реакций илн конформационных перестроек надмолекулярных структур и прежде всего биологических мембран; 5) конечный биологический макроэффект, развивающийся вследствие биохимических и структурных изменений, в результате которых происходят биологически значимые события: синтез богатых энергией веществ, движение биообъекта, модификация генотипа и физиологических функций и т. д.

Таким образом, при всем своем разнообразии фотобиологические реакции характеризуются внутренним единством наиболее общих механизмов и затрагивают жизненно важные функции деятельности живых организмов.

Глава IV. ФОТОСИНТЕЗ

Внешняя энергия для всех жизненных процессов на Земле черпается из двух источников: химической энергии неорганических веществ (земной источник) и энергии света (космический источник). В первом случае используется свободная энергия, выделяемая при окислении неорганических веществ (например, Fe^-^Fe3^) и запасаемая при хемосинтезе некоторыми микроорганизмами: железобактериями, серобактериями и т. д.

Неизмеримо большее значение для жизни имеет свободная энергия, накапливаемая растениями и микроорганизмами цри фотосинтезе, когда световая энергия Солнца трансформируется в химическую энергию органических молекул. В минуту на поверхность Земли падает энергия в 5• 1020 ккал. Около 2% этой энергии поглощается фото-сннтезирующими организмами (101Э ккал). В пределе 30% поглощенной световой энергии трансформируется в стабильную химическую энергию органических веществ (коэффициент полезного действия фотосинтеза около 30%). За счет фотосинтеза ежегодно синтезируется на Земле в пересчете на углерод приблизительно 5-Ю10 т органического вещества. При этом поглощается 2-Ю12 т С02 и выделяется в атмосферу 13-1010 т молекулярного кислорода.

1. ИТОГОВАЯ РЕАКЦИЯ ФОТОСИНТЕЗА

Суть фотосинтеза — в восстановлении углекислого газа до углеводов за счет энергии поглощаемого растением света. Для всех растений и многих фотосинтезирующих микроорганизмов источником водорода при синтезе органических молекул служит вода. Итоговая реакция фотосинтеза выглядит так:

С02 + Н20 + све