Биологический каталог




Фотобиология

Автор С.В.Конев, И.Д.Волотовский

Действительно, Сатр и Мацушира с сотр. показано, что через 20—30 мин после облучения репрессор исчезает. В дальнейшем снимается репрессия с цистронов ДНК фага, ответственных за синтез фаговых белков. Остается неясным, однако, основной вопрос: каким образом свет модифицирует активность генома, инициируя тем самым цепь вторичных биосинтетических и фермента*-тивных реакций?

Наиболее популярными в настоящее время являются представления об участии системы SOS-репарации в индукции профага (см. гл. XVII).

В заключение следует отметить, что УФ-свет, используемый в начале латентного периода, способствует обратному процессу фаг-^-профаг при инфицировании бактерий.

Рекомендуемая литература

Габрилович И. М. Лизогения. Минск, 1970.

Раутенштейн Я. И. Бактериофагия. М., 1955.

Franklin R. Action spectrum for UV-induction of lysis in E. coli K-12.—Biochim. et biophys. acta, 1954, 13, 137.

W i t k i п E. UV-mutagenesis and inducible DNA repair in E, coli— Bacteriol. Rev., 1976, 40, 869.

Глава XX. ЗАГАР И ФОТОБИОЛОГИЧЕСКИЕ

РЕАКЦИИ В КОЖЕ

По всей видимости, исторически загар был первой фотобиологической реакцией, которую заметил человек.

При УФ-облучении позвоночных практически все фотохимические реакции локализованы в покровных тканях и прежде всего в коже, поскольку УФ-радиация не проходит через кожные покровы и не достигает глубже лежащих тканей,

Прежде чем перейти к фотобиологическим реакциям в коже, коротко остановимся на ее строении на примере кожи человека.

Кожа человека состоит из эпидермиса и дермы (собственно кожа). Эпидермис — многослойный плоский эпителий, поверхностные

слои которого подвержены ороговению. Толщниа эпидермиса 0,07— 0,12 мм. В эпидермисе представлены пять слоев, расположенных в следующем порядке: базальный, шиловидный, зернистый, блестящий и самый поверхностный роговой слой, состоящий из омертвевших эпителиальных клеток. Базальиый слой граничит с дермой и состоит из полиэдрических клеток. Непосредственно примыкающие к дерме клетки способны к делению и ответственны за рост эпидермиса. В этом же слое находятся особые пигментные клетки меланоцнты, или мелаиобласты. Они содержат повышенное количество тирозииазы, участвующей в превращении тирозина в меланин. Шиловидный слой состоит из клеток кубической формы, в межклеточных пространствах циркулирует лимфа. Клетки зернистого слоя уплощены и содержат в цитоплазме особое вещество кератогиалии. В следующем слое — блестящем — уже заметны признаки ороговения клеток. Цитоплазиа клеток этого слоя заполнена блестящими, расплывшимися зернами кератогиалина.

Дерма состоит из двух слоев: сосочкового и ретикулярного. Толщина ее не превышает 1—2 мм. Сосочковый слой сформирован рыхлой соединительной тканью, пронизанной коллагеновыми, эластическими, мышечными и нервными волокнами, а также сосудами, питающими эпидермис. Здесь находятся пигментные клетки (меланофоры), не содержащие тирозин азу. В ретикулярном слое кроме коллахеновых и эластических волокон содержится много клеток, типичных для соединительной ткани (фибробласты, гистиоциты, тучные клетки).

Благодаря толщине, высокому содержанию поглощающих УФ-свет веществ (белки, нуклеиновые кислоты), а также гетерогенности внутренней структуры кожа плохо проницаема для ультрафиолетовых лучей. Эффекты поглощения, отражения и рассеивания (рис. 63) приводят к быстрому ослаблению интенсивности луча УФ-света по мере прохождения его через кожу. Понятно поэтому, что более активным в фотохимическом отношении является эпидермис, а не дерма.

Облучение кожи ультрафиолетовым светом приводит к ряду физиологических эффектов; сжатию и расширению кровеносных сосудов, торможению роста, эритеме, эдеме, прямой и непрямой

пигментации (загару), стимуляции деления клеток и канцерогенезу. Рассмотрим наиболее важные фотобиологические реакции.

1. ЭРИТЕМА

Эритема (от греческого слова erythema — краснота) — сложный комплекс индуцированных ультрафиолетовым светом биохимических и морфологических изменений в коже, проявляющихся в стойкой ее гипереРис. 64. Спектры действия эритемы, полученные Хаусером, 1928 (а), Лукишем и др., 1930 (б, в); Кобленцем и др., 1932 (г); Фримэном и др., 1966 (д) и Эвереттом и др., 1965 (е) (Johnson В. et al., 1968)

мии. Эритеме предшествует латентный период, продолжительность которого зависит от дозы облучения.

Большинство авторов, исследовавших спектры действия эритемы, обнаружили максимум при 297 нм, глубокий провал при 280 нм и подъем в более коротковолновой области спектра (рис. 64,а — г).

Длинноволновая граница эритемного эффекта располагается при 310 нм. Однако в более поздних и методически совершенных работах (Эверетт и др., 1965; Фримэк и др., 1966) провал при 280 нм в спектре действия эритемы не обнаружен (см. рис. 64, д, е). Тем не менее различают два вида эритемы — длинноволновую (длина волны возбуждения 297 нм) и коротковолновую (длина волны возбуждения 254 нм). Температурный коэффициент (Qio) латентного периода эрите-мы-297 достаточно высок (2,3), в то время как эрите-ма-254 практически не зависит от температуры. Удаление рогового слоя увеличивает чувствительность кожи к свету с длиной волны 297 нм и уменьшает ее к свету с длиной волны 254 нм. Последнее обстоятельство указывает на то, что акцепторы биологически активного света располагаются в роговом слое кожи.

Для обеих эритем характерно явление фотореактивации. Если вслед за облучением кожи «эритемным» светом подвергнуть ее освещению с длиной волны 315—500 нм, можно наблюдать уменьшение эритемного эффекта. По-видимому, вследствие этого для монохроматического света правило Бунзена—Роско выполняется, а для полихроматического света — нет. В то же время явление фотопротекции не свойственно эритемным реакциям кожн.

Сущность фотохимических реакций, приводящих к эритеме, до сих пор не ясна. Природа эритемного хромофора в коже также не выяснена. Предполагается, что им может быть белок или нуклеиновые кислоты. Во всяком случае не вызывает сомнения, что как хромофоры, так и механизмы длинноволновой и коротковолновой эритемы различны. Эритема-254 имеет более короткий латентный период и исчезает быстрее, чем эритема-297. Их дозные кривые различаются. Не одинаковы и морфологическая картина этих эритем, а также активные фотопродукты, накапливающиеся в ткани.

Предполагается, что УФ-свет каким-то образом способствует образованию вазодилятатора гистамина (по-видимому, из гистидина), который вызывает расширение капилляров и выход из них лейкоцитов в окружающие ткани. Действительно, при введении гистамина в кожу удается моделировать морфолого-физиологиче-скую картину эритемы.

Справедливость этой гипотезы сколько-нибудь однозначно не доказана. В опытах одних авторов наблюдалось уменьшение эритемы при введении антигиста-минных препаратов перед УФ-облучением, а в опытах других подобная протекция не обнаружена. Поскольку гистидин как потенциальный предшественник гистамина поглощает только свет с длиной волны менее 250 нм, реакция гистидин-»-гистамин должна носить сенсибилизированный характер.

Согласно другой точке зрения, причиной эритемы может быть фотохимическое декарбоксилирование 5-гидрокситриптофана с образованием 5-гидрокситри-птамина (серотонина). Действительно, УФ-свет способен вызывать эту реакцию как in vitro, так и in vivo (в коже).

Д. И. Рощупкин с сотр. установили, что аппликация на кожу кроликов до или сразу же после облучения таких антиоксидаитов, как а-токоферол и р-ионол, резко ослабляет эритемную эффективность УФ-света. Это позволяет думать, что перекисное фотоокисление липидов может быть одним из первичных явлений в возникновении эритемной реакции.

Большое количество работ посвящено изучению биохимических сдвигов в коже, вызванных ультрафиолетовым светом. Отмечается ингибирование синтеза аминокислот при неизменном содержании ДНК и РНК, увеличение количества продуктов окисления и прежде всего перекисей липидов иа фоне разрушения линоле-новой кислоты и фосфатидилэтаноламина, уменьшение фосфатазной активности в коже и возрастание р-глю-куронидазной активности в крови.

Очевидно, что темновые реакции, приводящие к эритеме, чрезвычайно сложны и включают как гуморальные, так и нервнорефлекторные механизмы не только в коже, но и во всем организме. На это указывают многочисленные опыты, в которых показано влияние на эритему генотипа и фенотипа организма, а также различных «нервных» факторов, таких как денер-вация кожи, местная и общая анестезия, включая алкогольное опьянение, болевое и электрическое раздражение и т. д. Более того, на фоне некоторых соматических заболеваний развивается уртикария, т. е. крайне повышенная чувствительность кожи к УФ-облу-чению, проявляющаяся в быстро развивающейся эритеме, отеке, десквамации эпителия и сильном зуде.

2. ЭДЕМА

Эдема проявляется в покраснении и отеке кожи, обусловленном увеличением проницаемости капилляров и выпотом жидкости в окружающие ткани. Особенности этого эффекта изучены в основном на коже мышей. В общем эта фотобиологическая реакция близка к эритеме. Эдема — бифазная реакция. Различают непосредственную (прямую) и отсроченную (задержанную) эдему. Для возникновения непосредственной эдемы необходимы большие дозы ультрафиолетового света. Спектры действия как отсроченной, так и непосредственной эдемы напоминают спектры действия эритемы. Характерно, что с увеличением возраста животных эффективность коротковолнового ультрафиолетового света (260—280 нм) уменьшается. Известны данные, согласно которым фотохимические реакции, приводящие к эдеме, локализованы в эпидермисе кожи.

3. ПИГМЕНТАЦИЯ КОЖИ (ЗАГАР)

Принято различать непрямую пигментацию, развивающуюся из эритемы через несколько дней после облучения, и прямую (непосредственную) пигментацию, возникающую практически без латентного периода под влиянием света с длиной волны 320 нм. По своей природе эти две фотобиологические реакции существенно различаются.

Непрямая пигментация. Механизм возникновения загара до сих пор не выяснен. Тем не менее не вызывает сомнения то, что ультрафиолетовый свет каким-то обра

страница 57
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69

Скачать книгу "Фотобиология" (3.60Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(24.08.2019)