Биологический каталог




Фотобиология

Автор С.В.Конев, И.Д.Волотовский

Активный ген

Неактивный геи

Отрицательный ответ

Репрессированный ген

Потенциально активный ген

и-PHKt и-РНК3

1 [ Г

I I

1 Г

фермен^ фермент2 I

Положительный ответ

Предшественник—?А—*В—>С—*-D —? продукт

Рис. 40. Схема реализации действия фитохрома через генетический

аппарат (Mohr Н., 1966)

реакции могут происходить, по-видимому, вообще без участия ядерного аппарата клетки. Так, заметный ответ листьев мимозы и шелковицы на действие красного света происходит столь быстро (5 мин), что становится весьма проблематичной индукция синтеза ферментов, для завершения которой требуются не минуты, а часы.

4. Таким образом, вопрос о способе стыковки фотохимических превращений фитохрома с первичными тем-новыми метаболическими сдвигами, по существу, остается открытым, В этой связи кажутся привлекательными следующие представления.

Фитохром, ассоциированный с мембраной, как уже отмечалось, после превращения в активную форму меняет конформацию своего белкового носителя. Вслед за этим происходит генерализация локальных конформа-ционных изменений по всей (или значительной части) мембранной системе клетки. Поскольку подавляющее большинство белков и других макромолекул (в том числе ДНК) входит в состав мембран или ассоциировано с ними, структурные перестройки мембран должны отразиться на их конформации, а следовательно, и на их функциональной активности. Одновременно следует ожидать и модификации прямых функций мембран, т. е. проницаемости.

Действительно, было обнаружено, что форма Р730 более сильно связана с мембранной матрицей, чем форма Рббо- Эти изменения сродства фитохрома к мембране могут, по мнению ряда исследователей, приводить к модификации проницаемости клеток и, как следствие, к увеличению содержания ионов в окружающей среде. При освещении мимозы отмечено также изменение тургора клеток и возникновение потенциала действия. Обратимые фитохром-зависимые изменения биоэлектрического потенциала мембран проростков фасоли наблюдал также Джаффе. В его опытах К-свет индуцировал положительный, а ДК-свет — отрицательный потенциал, причем ответ регистрировался сразу же после изменения спектрального состава света. Танада отмечал контролируемые системой Ребо^Рш резкие и обратимые модификации адгезионных свойств поверхности растительных клеток, что также свидетельствует об изменении структурного состояния мембран. И наконец, в опытах Руа были обнаружены обратимые изменения электрического сопротивления черных липидных мембран после фотохимической модификации инкорпорированного в них фитохрома.

Об участии структурных перестроек мембран в механизмах усиления говорит и тот факт, что для ряда фито-хромных эффектов выявлено пороговое количество Р7зо, необходимое для биологического ответа по закону «все или ничего».

На основе подобных представлений легко понять, почему фитохром воздействует сразу на самые разнообразные метаболические процессы, включая активацию ге

нетического аппарата, в соответствии с разделяемой многими авторами гипотезой Жакоба о регулирующем активность генома влиянии мембран (гипотеза оперо-на). С другой стороны, структурная перестройка мембран может вызвать освобождение сорбированного на ней дерепрессора с последующей активацией генетического аппарата.

Четкая формулировка схемы фитохромного эффекта свет->-структура->-процесс — заслуга Л. Н. Белла, который приводит ряд аргументов в ее пользу. Во-первых, это неспецифичность фитохромного эффекта и возможность его имитации рядом воздействий несветовой природы: действие К-света на прорастание семян заменяется низкими температурами и гиббереллиновой кислотой, а действие ДК-света — актиномицином D. Во-вторых, это распространение сигнала со скоростью, превышающей скорость обычной диффузии.

Подведем некоторые итоги. По-видимому, в клетке представлены два основных механизма усиления действия фитохрома: генетический и мембранный. Первый из них характерен для медленных, второй — для быстрых ответов, например для закрывания листочков у мимозы. Не исключено, что начальные стадии обоих путей

И730

идентичны и разветвление происходит где-то на последующих этапах. На основании сказанного можно представить себе следующую цепь событий (рис. 41): свет~^~фитохром-+фотохимическая модификация хромофора, сопровождающаяся конформационными изменекиями в белковой части хромопротеида-^-структурная перестройка мембраны с изменениями функциональной активности ферментов, проницаемости или с диссоциацией медиатора генетического аппарата-^биологический эффект.

3. СООТНОШЕНИЕ МЕЖДУ ВЫСОКО-И НИЗКОЭНЕРГЕТИЧЕСКИМИ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИМИ

РЕАКЦИЯМИ

Ранее мы рассматривали в основном ответы растений на свет, связанные с фитохромной системой. Эти реакции получили в литературе название низкоэнергетических (НЭР), поскольку они триггируются поглощением относительно небольших доз света. Известны, однако, и такие фотоморфогенетические процессы, которые наблюдаются при весьма длительном освещении и связаны, следовательно, с поглощением растениями больших доз не только красного, но и синего света. Такие реакции получили название высокоэнергетических (ВЭР). Конечные морфологические проявления ВЭР и НЭР нередко совпадают, хотя это и не говорит об идентичности их молекулярных механизмов и даже о фитохромной природе ВЭР.

Как уже отмечалось, ВЭР заметно отличается от НЭР по спектрам действия, в которых наряду с фито-хромным максимумом при 720 нм представлен синий максимум при 440 нм. В связи с этим ВЭР иногда называют синей — дальней красной реакционной системой. Наличие синего и дальнего красного максимума в спектрах действия означает, что один и тот же биологический эффект определяется двумя автономными хромофорами, причем только один из них фитохром. Убедительное доказательство этому — существование растений, обладающих ВЭР, но не содержащих фитохрома, как это показано Роллиным для семян Bideus radiata. Синий свет вызывает растяжение гипокотилей салата, ускоряет рост семядолей и цветение ряда растений. Аналогичным образом в спектрах действия синтеза антоцианов в проростках горчицы наряду с ДК-максимумом (720 нм) представлен и синий максимум (449 нм).

В противоположность низкоэнергетическим высоко-энергетическим реакциям не свойственна К- и ДК-фото-обратимость. При этом энергия ДК, необходимая для возникновения биологического эффекта, намного превосходит ту, которая требуется для полного перехода р73(г>Рббо- Предполагается, что акцептором синего света является каротиноид или металл-флавопротеид, например бутирил-коэнзим-А-дегидрогеназа. О весьма своеобразном участии фитохромной системы в реакциях ВЭР заставляют думать следующие факты. Максимальное подавление роста гипокотилей салата наблюдается при освещении (Х = 7\6 нм), при котором должно (см. выше) устанавливаться стационарное соотношение Рбео: Р7зо = = 97: 3. К такому же результату приводит освещение двумя лучами (768 и 658 нм), причем такими интенсивностя-ми света, при которых имитируется это соотношение, хотя каждый из этих лучей в отдельности не эффективен. Таким образом, создается впечатление, что для проявления активности фитохромной системы в ВЭР необходимо постоянное взаимопревращение форм Рш+^Рт с поддержанием стационарного равновесия на фоне низких концентраций Р73о.

В последние годы неоднократно предпринимались попытки вскрыть взаимоотношения между системами ВЭР и НЭР, для которых характерны не только синергиче-ские, но и антагонистические связи. Приведем модифицированную Борсвиком схему Хартмана:

В ней представлены три световые и пять темновых реакций, отмеченных буквой «т». Первая из них представляет собой классический фитохромный переход, P7Z0X — комплекс фитохрома с гипотетическим партнером, РчзоН — форму фитохрома, возникающую при освещении растворов фитохрома in vitro (максимум спектра поглощения при 650 нм), Рнеакт — неактивную форму фитохрома, необратимо образующуюся в темноте из формы Р730.

Дальний красный свет (максимум спектра действия при л = 730 нм) способен вызывать диссоциацию комплекса Р7зо X на Рббо или Р7зо и X. По существу, эта схема предполагает гетерогенность фонда молекул фитохрома в растении, а Р730 X может представлять собой комплекс фитохром — модифицированная мембрана.

Более простая «мембранная» схема темнового усиления фитохромных реакций разработана Смитом:

Мемфана

Согласно этой схеме, система Рт^Рш выполняет пермеазную функцию, обеспечивая двусторонний перенос важного метаболита X (например, гормона) через мембрану. При этом предполагается, что для ВЭР (в противоположность НЭР) необходим постоянный перенос X, скорость которого зависит от числа циклов обратимых превращений фитохрома, определяемых, в свою очередь, спектральным составом и интенсивностью света.

Само собой разумеется, что, как и схема Борсвика, схема Смита носит гипотетический характер и лишь формально согласует между собой огромное число разнообразных эффектов К- и ДК-света и их взаимоотношений. Ни одна из схем при этом не рассматривает роль синего света в реакциях типа ВЭР.

Уже сам факт биологической эффективности синего света указывает на то, что фотобиологические реакции, приводящие к морфогенетическому эффекту, не ограничиваются одной фитохромной системой.

Многие низшие растения обладают еще и иной, отличной от ВЭР и НЭР фотосистемой, которая может обеспечивать биологические ответы в отсутствие фитохромов. Спорогенез гриба Stemphylium botryosum разделяется на две фоточувствительные фазы. Первая из них стимулируется ультрафиолетовым светом (видимо, через белок), вторая, приводящая к образованию конидий, наоборот, тормозится светом. Спектр действия второй фазы имеет максимумы при 280 и 480 нм (плечо при 260 нм). Предполагается, что акцептором света служит флавопротеид. Универсальный характер ингибирую-щего или стимулирующего действия света на споруляцию и дифференциацию плодового тела различных грибов (несовершенные грибы, фикомицеты, дентеромицеты, базидиомицеты и т. д.) и микроорганизмов показан в ряде работ, обобщенных в обзоре Шропшира.

Как и фитохромная, флавиновая система часто обл

страница 34
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69

Скачать книгу "Фотобиология" (3.60Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(20.09.2019)