ров действия. Как и у эвглены, фоботаксис у Phormidium uncinatum могут вызывать кванты света, поглощаемые другой пигментной системой. Спектры действия этой реакции более сложны по структуре и имеют максимумы в области 670 и 715 нм, принадлежащие, по-видимому, хлорофилловым пигментам. Из нижеприведенных данных хорошо видно, насколько различной может быть природа хромофоров у разных микроорганизмов. Так, у Halo-bacterium halobium фоботаксис обусловлен фотохимическими превращениями в бактериородопсине, у Crypto-monas в качестве хромофора рассматривается фикоэри-трин, у Dictyostelium discoideum — феррохромопротеид, а у Salmonella typhimurium — флавины.

Внутриклеточным фототаксическим реакциям хлоропластов в водорослях посвящено большое число исследований, результаты которых обобщены в обзорах Га-упта и Хэллдала. Судя по спектрам действия переориентации хлоропластов, хромофорами для этой фотобиологической реакции у сине-зеленых водорослей Vaucheria и Zemna могут быть флавины. Более однозначно решен вопрос о природе хромофора у нитчатой зеленой водоросли Mougeotia. Многолетними исследованиями Гаупта установлено, что ориентация единственного хлоропласта в клетке этой водоросли контролируется фито-хромной системой с четким антагонизмом между красным и дальним красным светом (см. гл. IX). Применение поляризованного К- и ДК-света показало, что осциллятор поглощения Р6ео ориентирован вдоль поверхности клетки, а Лзо — перпендикулярно к ней. Используя последовательные комбинации К, К+ДК, К+ДК+К-света, можно многократно переориентировать хлоропласт, а с помощью узких микропучков света вызывать его локальные изгибы. Эти данные являются веским аргументом в пользу того, что за поляротропизм хлоропластов у Mougeotia ответствен именно фитохром.

Очевидно, что события, приводящие к таксису, должны начинаться с первичных фотофизических и фотохимических реакций в хромофоре. Однако никаких достоверных данных об этих реакциях (за исключением фитохрома) нет. Не ясно, через какое электронно-возбужденное состояние — синглетное или триплетное — образуются первичные фотохимические продукты и какова их природа. С уверенностью можно утверждать только, что эти продукты не возникают в результате реакции фотоокисления, поскольку фототаксисы не чувствительны к концентрации кислорода, по крайней мере у жгутиковых.

Большое количество работ посвящено изучению молекулярного механизма фототаксиса. По данным Лин-кса, фототаксическая реакция у водорослей Potytoma Wella возникает вследствие быстрого уменьшения концентрации «макроэргов» в моторном аппарате клеток. Причиной этого, как считает Хэллдал, может быть увеличение АТФ-азной активности. Подобная «энергетическая» точка зрения разделялась многими авторами. В частности, Тиббс обнаружил, что в ходе фототаксиса АТФ расходуется в значительно больших количествах, чем это необходимо для простого передвижения клеток.

Предполагаются и другие механизмы индукции подвижности организмов. Согласно данным Ф. Ф. Литвина с сотр., облучение клеток Haematococcus pluvialis фототаксически активным светом вызывает комплекс биоэлектрических реакций на их внешней мембране. Свет индуцирует протекание через мембрану постоянного фоторецепторного тока силой до 10—20 пА. Именно такой ток является причиной первичного градуального фоторецепторного потенциала фототаксиса, которому сопутствует изменение проницаемости мембраны для двухвалентных катионов. При превышении порога освещенности локальный биоэлектрический ответ мембраны перерастает в генерализованное возбуждение всей мембраны, что сопровождается блокадой подвижности у жгутиковой водоросли Haematococcus pluvialis.

Значительный интерес представляет также соотношение у водорослей таких процессов, как фотосинтез и фототаксис. На основании опытов по торможению фототаксиса у сине-зеленых водорослей ингибиторами фотосинтеза Нульч предположил, что процессы фотосинтеза и фоботаксической активности взаимосвязаны. Уже в своих первых работах Нульч на основании факта фо-тотаксической эффективности разобщителей транспорта электронов с фосфорилированием высказал предположение, что темновые усилительные процессы, приводящие к двигательной реакции, связаны с фотофосфори-лированием. Однако позднее он пришел к выводу, что фоботаксис сопряжен не с фосфорилированием, а обусловлен изменениями внутри цепочки переносчиков электронов преимущественно в пределах второй системы фотосинтеза. Основанием для этого вывода послужило сравнение концентраций различных веществ в окружающей водоросль среде, вызывающих 50%-ное ингибирование фототаксиса и обладающих различными значениями редокс-потенциалов. Эффект модификации таксиса искусственными редокс-системами Нульч объяснял тем, что эти вещества конкурируют за электрон в соответствующих участках электронного каскада Z-схемы.

Однако использование различных разобщителей и ингибиторов для выяснения механизмов темнового усиления фототаксиса имеет один существенный недостаток. Подобные «агенты» нередко представляют собой неспецифические «яды» общего действия, влияющие на способность организмов к фототаксису не вследствие избирательного повреждения усилительного аппарата, а в результате тотального повреждения клетки.

Рассмотрим теперь механизмы темнового усиления фототаксиса у Halobactertum halobium. Как уже упоминалось (см. гл. VI), у этого микроорганизма хромофором является бактериородопсин — хромопротеид, в состав которого входит 13-г{ис-ретиналь. Как и в случае зрительной фоторецепции, свет индуцирует реакцию стереоизомеризации 13-^мс-ретиналя, приводящей в конечном счете к транслокации протонов через бактериальную мембрану. С работой протонного «насоса» в мембране сопряжена АТФ-генерирующая система; к двигательному ответу микробной клетки приводит, как считают некоторые исследователи, увеличение концентрации АТФ в клетке.

Совершенно другой механизм фототаксической реакции предлагается для нефотосинтезирующих микроорганизмов. У некоторых представителей этих организмов фоботаксическая реакция инициируется от специальных внутриклеточных образований, чувствительных к изменению градиента ионов.

Хотя фототаксисы разнообразных представителей растительного и животного мира инициируются электронно-возбужденными состояниями самых различных хромофоров, усилительный механизм этих реакций должен быть более или менее универсальным. Этому условию может отвечать следующая цепь событий: свет-^хромофор-^фотопродукт-^структурная перестройка мембран-^активация двигательного аппарата-*-->таксис.

В пользу мембранной природы усилительных механизмов говорит следующее. Во-первых, все известные хромофоры так или иначе ассоциированы с клеточными мембранами (ФАД, фитохром, хлорофилл и др.). Во-вторых, фототаксические реакции очень чувствительны к мембранотропным веществам. Так, изменение соотношения интегрирующих целостность мембран двухвалентных катионов Са2+ и Mg2+ сопровождается изменением даже знака фототаксиса. Изложенная мембранная гипотеза сближает усилительные механизмы таксиса и зрения, подчеркивая их органическое родство,

2. ФОТОКИНЕЗ

Близкое к фототаксису явление фотокинеза заключается в увеличении или уменьшении под действием света подвижности биологических объектов (соответственно положительный и отрицательный кинезы). Однако в противоположность таксису кинез не сопровождается направленным движением по отношению к источнику света.

Изучение спектра действия фотокинеза показывает, что в роли акцепторов света у различных организмов могут выступать такие пигменты, как хлорофилл а у Cyanophicea, фикоцианин у Phormidium autumnale, хлорофилл а и каротиноиды у Euglena,

В спектре действия кинеза эвглены обнаруживаются два выраженных максимума: коротковолновый 460 нм и длинноволновый 640 нм (рис. 31), Первый из них приписывается каротиноидам, второй — хлорофиллу а.

Ответные реакции эвглены, вольвокса, хламидомонады и других организмов характеризуются латентным периодом в одну или несколько минут, что указывает на значительную инерционность механизма усиления света.

Рис. 31. Спектр действия увеличения подвижности эвглены (Wolken J., Shin E., 1958)

Рис. 32. Зависимость подвижности эвглены от интенсивности ие-поляризованного (/) и поляризованного (2) света (Wolken J.,

Shin Е., 1958)

Кривая зависимости скорости движения биообъектов имеет сложный характер. По данным Уолкена, у эвглены (рис. 32) при мощности источника света в 15 кд скорость движения линейно зависит от интенсивности света, что указывает на одноквантовый характер процесса в целом. При мощности источника более 40 кд кривая выходит на плато (эффект насыщения), потом заметно снижается.

Характерно, что линейно-поляризованный свет более эффективен, чем неполяризованный, и приводит к более быстрому насыщению эффекта с более высоким уровнем подвижности эвглены. Это означает, что ориентированные в пространстве хромофоры по-разному влияют на подвижность.

В настоящее время никаких данных о фотофизической и фотохимической стадиях этого процесса не имеется. Не ясны и конкретные темновые усилительные механизмы. Из исследований, проведенных Нульчем на пурпурных бактериях и сине-зеленых водорослях, следует, что ускорение движения скорее всего обусловлено генерацией АТФ в ходе фотосинтетического фосфорилирования, а не выделяющимся при фотосинтезе кислородом, как это предполагалось ранее. Такой вывод сделан на основании тормозящего действия на ки-нез ингибиторов фотосинтетического фосфорилирования —диурона и дезаспидина.

Однако, по-видимому, это не универсальный и не единственный механизм темнового усиления.

Рекомендуемая литература

Сииещеков О. А., Литвин Ф. Ф. Фототаксис микроорганизмов, его механизм и связь с фотосинтезом.— Успехи соврем, биол., 1974, 78, 57.

Diehn В. Photomovement of microorganisms.— Photochem. and Photobiol., 1976, 23, 455.

Erlanger B. Photoregulation of biologically active macromole-cules.— Ann. Rev. Biochem., 1976, 45, 267.

Litvin F. F., Sineshchekov 0. A., SineshchekovV. A. Photoreceptor electric potential in the phototaxis of the alga Haematococcus pluvial