Биологический каталог




Фотобиология

Автор С.В.Конев, И.Д.Волотовский

отосистеме (ФС I) у красных водорослей является окисление активной формы хлорофилла (Я700) Таким образом, стыковка между фотофизикой хлорофилла и запасанием поглощенной энергии света в органическом веществе обеспечивается его окислительно-восстановительными превращениями. В результате «холодный» электрон воды превращается в богатый энергией «горячий» электрон НАДФНг, молекула которого и удерживает в себе солнечную энергию:

Н20 Хл НАДФН2.

По современным представлениям, отрыв электрона от воды и перенос его к НАДФН2— не одноактный, а многоступенчатый процесс последовательных окислительно-восстановительных реакций в цепочке (электронный каскад) специализированных веществ — переносчиков элек* тронов.

7. ДВЕ ФОТОСИСТЕМЫ. ТРАНСПОРТ ЭЛЕКТРОНОВ

Перенос одного электрона от воды к восстановленному идентифицированному переносчику электронов в цепи транспорта — ферредоксину связан с изменениями окислительно-восстановительного потенциала от 0,8 до —0,4 В, что соответствует затрате энергии в 1,2 эВ, или 28 ккал/моль. Поэтому одного кванта света (40 ккал) вполне достаточно для энергетического обеспечения электронного транспорта. В действительности картина гораздо сложнее.

Крупнейшее достижение в области фотосинтеза — открытие двух фотохимических реакций хлорофилла, включенных в относительно автономные пространственно разделенные фотосистемы. По данным Парка, в ламеллах гран локализованы обе фотосистемы, а в ламеллах стро-мы только первая. Совместная деятельность фотосистем обеспечивает не одноактный, а двухактный подъем электрона:

Н20—> Хл2 — > UL -> ... - Пл -* Хлх —? ... НАДФН2.

ФСИ ФС1

Каждая из фотосистем включает фотохимически не* активные пигменты-светосборщики (100—1000 молекул), фотохимически активный хлорофилл (1—2 молекулы) — реакционный центр — и переносчики электронов. Реакционные центры (или ловушки мигрирующей энергии первой и второй фотосистем) представляют собой две дискретные формы хлорофилла а (Хл\ и Хлг), обычно называемые в литературе Рш и Рб90 (по положению максимумов нх поглощения).

При температурах 4 и 77 К хлорофилл 2 флуоресцирует при 698, а хлорофилл 1 — при 725 нм. Максимумы флуоресценции при 681 и 687 нм принадлежат формам хлорофилла а Рб7о и Р678 — пигментам-светосборщикам фотосистемы II. Характерно, что пигменты фотосистемы II обладают большим квантовым выходом флуоресценции и меньшей степенью поляризации свечения, чем пигменты фотосистемы I. Данные поляризованной люминесценции для отдельного хлоропласта, а также дихроизм при 700 нм указывают на то, что небольшая доля молекул хлорофилла, дающего свечение при 720 нм (ФС I), находится в мембране в ориентированном состоянии.

Общепринятые ныне представления о двух формах хлорофилла, фотохимические превращения которых управляют транспортом электрона, сформировались под влиянием классических работ Эмерсона.

Эффект красного падения. При освещении растений монохроматическим светом в области длинноволнового спада спектра поглощения хлорофилла а в листе наблюдается уменьшение квантового выхода фотосинтеза — красное падение (рис. 15). Фотосинтез практически прекращается при К = 700 нм, хотя полоса поглощения хлорофилла простирается вплоть до 750 нм (см. рис. 10). Характерно, что этот эффект усиливается по мере формирования фотосинтетического аппарата. Все это свидетельствует о том, что для эффективного фотосинтеза недостаточно возбуждения лишь одного типа молекул хлорофилла.

Эффект усиления. Если к длинноволновому свету добавить коротковолновый, квантовый выход фотосинтеления кислорода под действием Рис. 15. Зависимость кван- каждого из них в отдельности:

за возрастает, достигая в пределе его обычных значений — 0,12 Ог/пу. При этом наблюдается выраженная неаддитивность: скорость выделения кислорода при совместном освещении двумя лучами (и0бщ) превышает сумму скоростей выдедлинноволнового (Vi) и коротковолнового (и2).

Степень усиления фотосинтеза ?= (Уобщ— v2)lvi при одном и том же длинноволновом

луче (Х4 = 700 нм) зависит от длины волны коротковолновой подсветки (Х2). Зависимость ?,=/(Хг) называется спектром действия эффекта Эмерсона. Он имеет хорошо выраженные пики при 670, 650 и 560 нм, соответствующие максимумам поглощения хлорофиллов а и b и фикобилинов.

Эффект усиления наводит на мысль о том, что каждый из лучей адресуется преимущественно только одной из двух пигментных систем, причем для полноценной деятельности фотосинтетичёского аппарата необходима их согласованная кооперация. Тот же вывод вытекает и из наблюдений Блинкса, Майерса, Френча.

Эффект Майерса и Френча заключается в сохранении усиления при прерывистом освещении с чередованием длинноволновых и коротковолновых импульсов даже тогда, когда темновой интервал между ними составляет несколько секунд. Очевидно, что этот интервал зна- т

чнтсльно превышает время жизни электронно-возбужденных состояний пигмента. Иными словами, эффект Эмерсона имеет не физическую, а химическую природу: «длинноволновые» и «коротковолновые» формы хлорофилла а образуют некоторые длительно живущие, но различные по природе продукты, являющиеся участниками единой последовательной цепи реакций.

Эффект Блинкса. Опыты Блинкса проводились по следующей схеме. Растение освещалось светом с Я — = 700 нм до установления стационарной скорости фотосинтеза (г/700). После этого свет заменялся на более коротковолновый такой интенсивности, чтобы стационарная скорость фотосинтеза в обоих случаях была одинаковой, например, i>700 = ^680. Казалось бы, это не должно отражаться на скорости фотосинтеза в момент смены одного монохроматического луча другим. Однако в эксперименте наблюдалось вполне достоверное временное его усиление с постепенным выходом на стационарный уровень: и7оо = ^680 = ^670 и т. д. Степень подобного усиления не одинакова для света различных длин волн второй подсветки. Зависимость Av = f(X) получила название спектра действия эффекта Блинкса. Характерно, что спектры действия эффектов Эмерсона и Блинкса практически совпадают (рис. 16).

Итак, эффекты Эмерсона, Майерса—Френча и Блинкса определенно указывают на участие в процессе фотосинтеза не одной, а, по крайней мере, двух различающихся по спектрам поглощения пигментных систем, каждая из которых ответственна за образование определенных фотопродуктов, обладающих достаточно продолжительным временем жизни и необходимых для оптимального осуществления итоговой реакции фотосинтеза. В этой связи следует отметить еще два парадоксальных на первый взгляд явления. Во-первых, то, что свет, поглощаемый фикобилиновыми пигментами сине-зеленых и красных водорослей, обладает большей фотосинтетической активностью, чем свет, поглощаемый самим хлорофиллом а. Во-вторых, то, что при зеленении этиолированных проростков способность к фотосинтезу появляется только тогда, когда в них образуются длинноволновые формы пигмента, обнаруживающие максимум низкотемпературной люминесценции при 720 нм.

О различии промежуточных продуктов, образующихся в результате фотохимических реакций фотосистем I (длинноволновая) и II (коротковолновая), свидетельствуют и дифференциальные спектры поглощения (свет — темнота) фотосинтезирующих клеток, подвергаемых интенсивному длинноволновому и коротковолновому освещению. Анализ полученных спектров, как и темновых дифференциальных спектров окислительно-восстановительного титрования, возникающих при изменениях Eh

Рнс. 16. Спектры действия эффекта Эмерсона (1) и эффекта Блинкса (2) (Mohr Н., 1969)

путем добавления окислителей и восстановителей, позволил выяснить химическую природу различных переносчиков электронов на участках пути между водой и хлорофиллом 2, хлорофиллом 2 и хлорофиллом 1, хлорофиллом 1 и НАДФН2. Были идентифицированы основные переносчики электронов в фотосинтетической цепи, способные существовать как в окисленной, так и в восстановленной форме.

Пластохиноны — переносчики, близкие к убихинону дыхательной цепи митохондрий. Пластохиноны обнаружены только у высших растений и водорослей, выделяющих в ходе фотосинтеза кислород. Их концентрация в хлоропластах довольно высока. Так, например, на 100 молекул хлорофилла приходится около 20 молекул плас-тохинонов. Известно четыре типа пластохинонов А, В, С и D. К пластохинонам иногда относят также токоферолы, токохиноны и витамин Кь Как показали специальные опыты, критическое значение для транспорта электронов имеет пластохинон С. По структуре пластохиноны представляют собой метилированные производные п-бензохи-нонов, соединенные с изопреновыми цепочками различной длины. Окислительно-восстановительные превращения происходят в бензольном кольце хинонной головки R = 0 + e-l-H+^:R~OH:

о он

II 1

Н3С

н3с

СН3 +2е, +2Н+ нзС

сн3

—[СН2—СН=С—СН2]9—К__2е, —2Н+ **яс\/

з

— [СН2-СН=

О ОН

СН3

=с\—CHolo—н

Окисленная форма пластохи- Восстановленная форма

нона А пластохиноиа А

Максимум поглощения окисленной формы 263 нм, восстановленной — 290 нм. Пластохинон Л имеет редокс-по-тенциал +0,115, а пластохинон С — 0,05 В.

Цитохромы — гемсодержащие белки, простетическая группа которых близка к гему пероксидазы и каталазы. Одноэлектронные окислительно-восстановительные превращения испытывает железо гема Fe3++e-^Fe2+. У фотосинтетиков выявлены цитохромы трех типов: с, Ь и /, причем тип с наиболее широко распространен у микроорганизмов. Количественное соотношение цитохромов 6б, 6559 и f в хлоропластах высших растений составляет 2:2:1. На одну молекулу цитохрома f приходится около 400 молекул хлорофилла, а на две молекулы цитохрома Ь(66+ Н-&559) около 118 молекул пигмента.

Цитохром f высших растений имеет молекулярный вес белкового носителя 110 000 и содержит две простети-ческие группы. Три полосы поглощения цитохрома / (а, р и у) располагаются при 554, 524 и 424 нм. Его редокс-потенциал равен +0,36 В.

Цитохром &559. Обнаружены две формы цитохрома 6559* низкопотенциальная с величиной окислительно-восстановительного потенциала +0,08 В и высокопотенциальная — с потенциалом +0,35 В.

Цитохром be. Длинноволновый максимум поглощения восстановленной

страница 12
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69

Скачать книгу "Фотобиология" (3.60Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(20.09.2019)