Биологический каталог




Биологическая химия

Автор Д.Г.Кнорре, С.Д.Мызина

ивести темповую фазу фотосинтеза, которая должна идти резко преимущественно в направлении восстановления фиксированного С02 до гексоз и регенерации рибулозо-1,5-дпфосфата. В этом процессе также существенно преобладают обратимые стадии по химическому содержанию идентичные в своей первой части стадиям гликолиза, а во второй — стадиям описанного в ij 9.1 взаимопревращения гексозо- и пентозофосфатон. В первой части цикла запирающей стадной является гидролиз. фруктозо-1,6-ди-фосфата до фруктозо-6-фосфата. Во второй части в такой роли выступает гидролиз фосфоэфирной группы в седогептулозо-1,7-дифосфате, предотвращающий его обратный распад до дигидрокспацетопфосфата и эритрозо-4-фосфата. Кроме того, процесс запирается на последней стадии регенерации при фосфорнлирова-

Л I 1

14 Биологическая химия

нии рибулозо-5-фосфата до рибулозо-1,5-дифосфата, которое создает направленный поток превращения двух других участвующих в системе превращений пен-тозофосфатов в рибулозо-5-фосфат.

Несмотря на высокое совершенство организации сети биохимических превращений и оптимизации энергетики отдельных блоков этой сети, такие системы сами по себе еще совершенно недостаточны для обеспечения существования даже самых примитивных из известных на сегодняшний день форм живой материи. Системы биохимических превращений должны регулироваться — включаться и выключаться, работать быстрее или медленнее в зависимости от внешних условий и от этапов развития каждой клетки и организма в целом. Изложению некоторых основных установленных к настоящему времени принципов регуляции биохимических процессов посвящена следующая глава.

Задачи

9.1. Сопоставьте количество используемых и образующихся молекул АТФ при синтезе и сгорании лейцина.

9.2. Какое количество АТФ образуется в результате полной деструкции триптофана с использованием продуктов деградации в цикле трикарбоновых кислот и в цепи переноса электронов? Сопоставьте с результатом предыдущей задачи ? объясните причину различий (без учета деструкции никотииата).

9.3. Сколько квантов света должны использовать растения для синтеза одной молекулы триптофана?

9.4. Какое минимальное число квантов света расходуют каучуконосные растения на синтез одного звена молекулы каучука?

9.5. Какое количество бноэнергегических эквивалентов нужно для производства одной молекулы АТФ исходя из молекулы глюкозы, ортофосфата и N11*?

9.6. В гомогенат, в котором происходит синтез протоиорфирина, введен меченный 14С глицин. Где обнаружится радиоактивная метка в случае, если используется а) глицин, меченный по карбоксильной группе; б) меченный по атому С2?

ГЛАВА 10

РЕГУЛЯЦИЯ СИСТЕМ БИОХИМИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ БИОХИМИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В КЛЕТКЕ

Никакой, даже самый примитивный, из известных в настоящее время живых организмов в сколь угодно стабильных внешних условиях не мог бы функционировать, если бы в нем одновременно и несбалансированно протекали все запрограммированные биохимические процессы - транскрибировались все гены, транслировались все образовавшиеся информационные РНК, шли с нерегулируемой скоростью все присущие этому организму процессы синтеза и деградации низкомолекулярных соединений и биополимеров. Ясно, например, что интенсивность биосинтеза нуклеотидов и незаменимых аминокислот должна быть скоординирована с интенсивностью биосинтеза нуклеиновых кислот и белков, поскольку в противном случае бесполезно растрачивались бы необходимые для производства этих мономеров сырьевые и энергетические ресурсы клеток. На самом деле живые организмы живут в непрерывно меняющихся внешних условиях и должны, кроме того, реагировать на изменения, происходящие в окружающей их среде. Так, появление в среде, на которой выращиваются бактерии, какой-либо дефицитной > аминокислоты должно сопровождаться снижением уровня ее биосинтеза клетками. Появление в среде нетипичного источника углерода и энергии должно стимулировать процессы, связанные с доставкой такого вещества в клетки и его усво- . ением. Даже простейшие одноклеточные организмы должны располагать регуля-торными механизмами, позволяющими в определенном диапазоне нивелировать действие возникающих в окружающей среде неблагоприятных внешних химических и физических факторов, таких, как появление агрессивных химических веществ, повышение температуры, интенсивное УФ-излучение.

Значение и многообразие регуляторных процессов неизмеримо возрастает при переходе от прокариот к эукариотам и особенно к многоклеточным организмам.

У многоклеточных организмов на всем протяжении их формирования и роста идут интенсивные процессы клеточного деления, многие из которых сопровождаются дифференцировкой. Рост органов, а следовательно, и обеспечивающее этот рост клеточное деление должны идти лишь до известного предела. После этого клеточные деления должны либо вообще прекратиться, либо осуществляться по мере необходимости. Например, клетки эпидермиса (наружный слой клеток кожного покрова) должны делиться лишь по мере гибели части из них в результате механических или иных повреждений. Новые эритроциты должны образовываться путем многостадийной дифференцировки стволовых клеток по мере разрушения эритроцитов в ходе их функционирования. Т-лимфоциты и В-лимфоциты должны образовываться в значительном числе из соответствующих клонов по мере развития иммунного ответа. Одним из механизмов регулирования клеточно-м. 419

го деления и дифференцировки является действие на клетки специальных регуляторных белков. Так, деление клеток эпидермиса, равно как и ряда других клеток, стимулируется небольшим белком, называемым эпидермалъным фактором роста.

В управлении сложным процессом дифференцировки стволовых клеток костного мозга в направлении формирования зрелых эритроцитов участвует специальный белок эритропоэтин. Те же стволовые клетки дифференцируются в направлении формирования клеток иммунной системы при участии группы белков, известных под общим названием интерлейкины. Например, интерлейкин-2 стимулирует конечные фазы дифференцировки В- и Т-лимфоцитов при иммунном ответе организма на появление чужеродных антигенов.

Как в ходе индивидуального развития, так и у взрослых достаточно высоко развитых многоклеточных организмов в регуляции биохимических процессов важную роль играют эндокринная и нервная системы. Эти системы осуществляют управление со стороны одних частей организма процессами, происходящими в других его частях. Это обеспечивает в конечном итоге адекватные действия организма в ответ на сигналы, поступающие от других систем того же организма или из окружающей среды.

Система регуляции биохимических процессов является многоуровневой. Она начинает функционировать уже на уровне отдельных биополимеров, прежде всего ферментов и их комплексов. Очевидно, например, что соотношение альтернативных процессов (VIII.26) и (VIII.27) превращения пирувата - его восстановления до молочной кислоты или окислительного декарбоксилирования—зависит от того, в какой степени клетка обеспечена кислородом. В цепи биохимических процессов, приводящих к биосинтезу пиримидиновых нуклеотидов (см. § 9.6), достаточно воздействовать на первый фермент цепи - аспартат карбамоилтрансферазу, чтобы повлиять на весь процесс образования конечных продуктов. Это осуществляется с помощью ЦТФ, который выступает в роли аллостерического ингибитора фермента и служит сигналом, сообщающим о достаточном количестве пиримидиновых нуклеотидов и целесообразности прекратить их дальнейшее производство. Эти простейшие типы регуляции, основанные на влиянии концентрации одного из субстратов на соотношение альтернативных путей превращения другого субстрата или на участии аллостерических эффектов, будут рассмотрены в § 10.1.

Более сложно организованной является регуляция, основанная на изменении активности фермента или белкового фактора путем его химической модификации. Чаще всего для этой цели используют реакции фосфорилирования белков с помощью специальных, специфичных к определенным белкам или группам белков — протеинкиназ (подробнее см. § 10.2).

Огромную роль в иерархии регуляторных механизмов играет регуляция на уровне транскрипции, рассмотрению которой посвящен § 10.3. Этот механизм довольно хорошо изучен на ряде примеров у прокариот. Например, наличие в питательной среде для бактерий триптофана, который синтезируется специальной системой ферментов (см. § 9.5), делает нецелесообразным синтез этих ферментов, и соответствующий промотор для транскрипции генов, программирующих структуру этих белков, выключается с помощью комплекса специального белка, триптофанового апорепрессора, с триптофаном. Особенно большое значение регуляция транскрипции имеет у эукариот, особенно у многоклеточных организмов, поскольку даже на разных фазах клеточного цикла, а тем более на стадиях мн 420

гоступенчатой дифференцировки клеток, необходимо последовательное включение и выключение экспрессии определенных систем генов.

Огромное значение для регуляции работы систем биохимических процессов имеет пространственная организация этих систем. Уже в пределах клеток эукариот многие процессы пространственно разобщены, поскольку происходят в различных органеллах. Распределение биохимических процессов по отдельным участкам клеток (компартменталиэация) будет рассмотрено в § 10.4. Уже этот вопрос выходит за рамки собственно биохимии и является в большей мере предметом клеточной биологии. Еще дальше от биохимии отстоят более высокие уровни пространственного разобщения биологических процессов по разным органам многоклеточных организмов. Так, уже говорилось о регуляторной роли эндокринной и нервной систем. Их изучение является в первую очередь предметом физиологии, которая в последние десятилетия превратилась из описательной науки в область знания, прочно опирающуюся на сведения о биохимических и биофизических процессах, протекающих в животных и растениях. Тем не менее, чтобы дать читателю некоторое представление о взаимосвязи физиологических и биохимических процессов, в § 10.5 вкратце рассматривается вопрос о биохимических аспектах мышечного сок

страница 99
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109

Скачать книгу "Биологическая химия" (8.81Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(01.05.2017)