Биологический каталог




Биологическая химия

Автор Д.Г.Кнорре, С.Д.Мызина

выработки АТФ фотосинтез обеспечивает биосферу и атмосферу органическими соединениями и кислородом.

Огромное число живых организмов не обладает системой для фотосинтеза и в качестве источника энергии использует процесс окисления органических сое-

0 0 0

II II II

-Р—0-Р—0-Р—0-Guo

1 I I о- о- о-

динений атмосферным кислородом, используя, таким образом, основные продукты фотосинтеза. В этих живых организмах поток электронов противоположен потоку при фотосинтезе. На определенных стадиях часть энергии, получающейся при окислении, используется для фосфорилирования. В этом случае процесс называют окислительным фосфорилирооанием. Он будет подробно рассмотрен в гл. 8.

Все типы существующих клеток делят на два основных класса: прокариоти-ческие и эукариотические. Наиболее замечательная особенность последних заключается в наличии специальной внутриклеточной структуры — ядра, которое содержит преобладающую часть ДНК и, следовательно, наследственную информацию. Ядро отделено от внутреннего содержания клетки — цитоплазмы — ядерной мембраной. Кроме ДНК ядро содержит ряд белков, в первую очередь тех, которые участвуют в репликации и транскрипции, а также необходимы для деления клеток. В ядре эукариотических клеток ДНК существует в форме специальных органелл — хромосом. Эти органеллы можно увидеть в световом микроскопе на определенной стадии деления клетки.

В более примитивных прокариотических клетках ДНК не выделяется специальной дополнительной мембраной. Обычно эти клетки содержат одну гигантскую молекулу двуспиральной ДНК, состоящую из нескольких миллионов нуклеотидов. Иногда, по аналогии с эукариотической клеткой, ее называют хромосомной ДНК. В некоторых случаях в прокариотических клетках, в дополнение к этой ДНК, присутствуют еще и относительно маленькие молекулы ДНК (длиной в несколько тысяч нуклеотидов), несущие дополнительную информацию; их называют плазмидами. В большинстве случаев плазмиды копируются независимо от хромосомной ДНК и клетки могут содержать ряд подобных молекул. Несмотря на маленькие размеры, они придают клетке ряд особенностей, чрезвычайно важных для их выживания, например устойчивость к определенным антибиотикам. Прокариотические клетки обладают относительно маленькими размерами. Их линейные размеры имеют порядок 1 мкм, а самые маленькие из известных прокариотических клеток — лшкоплазмы — имеют размер около 0,3 мкм. Все прокариотические клетки могут функционировать независимо и, следовательно, должны рассматриваться как одноклеточные живые организмы (прокариоты). К этой группе живых организмов относят микоплазмы, бактерии и синезеленые водоросли (цианобактерии). Бактерии можно разделить на две основные группы: эубактерии (действительные бактерии) и . архебактерии. К последним относят микроорганизмы, живущие в экстремальных условиях — в горячей или сильнокислотной среде (термоацидофилы), в концентрированных соляных растворах (галофилы) и др. Условия жизни архебактерии, по-видимому, достаточно близки к тем, которые существовали на Земле в период зарождения жизни.

Эукариотические клетки обладают существенно большими размерами, и обычно их линейные размеры колеблются в пределах 10—30 мкм. В особых случаях они еще существенно больше. Так, гигантская средиземноморская водоросль Acetobularia может достигать длины нескольких метров. Нейроны, которые проводят сигналы от мозга к различным точкам, могут быть длиной в несколько метров.

Существует ряд важных одноклеточных эукариотических организмов. К ним относят все Protozoa (амебы, инфузории и др.), дрожжи, одноклеточные водоросли,— например, хлорелла. Внутреннее устройство эукариотической клетки несравнимо сложнее, чем у поокариотов. Главные особенности этих структур будут

рассмотрены в гл. 2. В противоположность прокариотам эукариотические клетки способны образовывать многоклеточные организмы с разнообразной специализацией клеток различных типов. Наиболее существенные особенности многоклеточных организмов, необходимые для рассмотрения следующего материала по биохимии, будут представлены в § 1.4.

Утверждение о том, что клетки действуют в соответствии со своей наследственной программой, не вполне корректно. Многие клетки могут быть инфицированы особыми частицами, содержащими свою собственную программу как в виде молекулы ДНК, так и в виде молекулы РНК. Такие частицы называют вирусами. Кроме нуклеиновых кислот вирусы содержат специфические белки, а в некоторых случаях и фосфолипидные мембраны. После проникновения в клетку вирусы запускают биохимический аппарат клетки в основном на производство вирусных нуклеиновых кислот и белков и в конечном счете на образование новых вирусных частиц, сопровождающееся в основном разрушением клетки. Различные вирусы могут инфицировать клетки животных, растений, микроорганизмов. Вирусы, инфицирующие микроорганизмы, обычно называют бактериофагами. Общие принципы строения и основные типы вирусных структур будут рассмотрены в § 3.8 а механизмы размножения внутри клетки — в § 5.7. '

В ряде случаев, особенно у растений, клетки могут инфицироваться молекулами РНК без участия белков. Некоторые из них способны воспроизводиться внутри клетки сами по себе, используя внутриклеточные биохимические механизмы. Такие инфицирующие РНК называют вироидами. Другие типы могут воспроизводиться только при одновременном присутствии в зараженной клетке определенных вирусов, их называют оирусоидами. Принципы действия и тех, и других исследованы много хуже, чем вирусов.

1.3. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ ОРГАНИЗАЦИИ ЭУКАРИОТИЧЕСКИХ КЛЕТОК

Основным признаком эукариотической клетки является наличие ядра, содержащего преобладающую часть клеточной ДНК. Эта ДНК существует в виде многокомпонентного комплекса с большим набором белков, называемого хроматином. Обычно ядро содержит несколько огромных двуспиральных молекул ДНК, каждая из которых состоит из десятков или даже нескольких сотен миллионов нуклеотидов. На определенных стадиях, предшествующих клеточному делению, хроматин конденсируется и в световой микроскоп можно наблюдать характерные структуры. Эти структуры называют хромосомами; они были обнаружены задолго до того, как ученые узнали, что ДНК является важнейшим переносчиком наследственной информации. В конце XIX в. было открыто, что число хромосом удваивается с образованием пар идентичных хромосом непосредственно перед делением клетки. Таким образом, Томас Морган постулировал, что хромосомы являются основными структурами, отвечающими за наследственность. Хромосомная теория наследственности является одной из основных теорий генетики — биологической дисциплины, изучающей наследственность живых организмов. Общепризнано, что хромосомы не образуются de novo при конденсации хроматина, а существуют в виде определенных органелл во все время жизни клетки, правда в довольно диффузной форме.

Половое размножение является наиболее типичным для эукариотических организмов, особенно для многоклеточных. Сперматозоид и неоплодотворенное 24

яйцо содержат один набор хромосом, их называют гаплоидными клетками. Оплодотворение приводит к образованию диплоидной клетки, содержащей два набора хромосом. Все последующие деления протекают в основном с сохранением диплоидного типа клеток потомства. Этот тип деления называют митозом. Несомненно, митоз должен включать в себя удвоение хромосом как обязательную стадию. Число хромосом является определенным для каждого вида. Например, диплоидные клетки дрожжей содержат 4 пары хромосом, диплоидные человеческие клетки — 23 пары хромосом с общим числом остатков нуклеотидов 1,2· 1010(3-109 пар нуклеотидов на гаплоидный набор).

Клеточный цикл эукариотических клеток, подвергающихся последовательным митотическим делениям, состоит из двух основных периодов. Первая стадия, 'называемая интерфазвй, заключается в накоплении химических соединений необходимых для деления. Обычно в интерфазе выделяется две фазы: G и S G-фаза создает предпосылки, необходимые для последующего деления. Во время фазы S происходит репликация и, таким образом, все хромосомные ДНК появляются в виде двух идентичных двуцепочечных копий. За интерфазой после короткой промежуточной фазы начинается митоз. Первая фаза митоза (профаза) заключается в образовании двух четко очерченных дочерних хромосом, соединенных в их центральной части — центрамерном районе. Эти структуры называют хроматидами. Необходимо отметить, что конденсация происходит одновременно с разрушением ядерной мембраны. После образования хроматид на следующей стадии (метафазе) они движутся к середине делящейся клетки и собираются все на одной плоскости. На этой стадии хромосомы теряют все мембранное окружение. Потом все пары начинают разделяться, двигаясь к полюсам материнской клетки (анафаза). Как только хромосомы собираются у соответствующих полюсов, начинается их деконденсация. Это сопровождается сборкой новых ядерных мембран и образованием двух новых ядер (телофаза). Конечная стадия митоза заключается в разделении цитоплазмы и, соответственно, образовании двух разделенных дочерних клеток.

Наличие ядра является главной, но не единственной структурной особенностью эукариотических клеток. В цитоплазме существует ряд других внутриклеточных органелл, окруженных своими собственными мембранами. Окислительное фосфорилирование и ряд предшествующих стадий окисления органических соединений протекают в митохондриях. Эти органеллы окружены двумя фосфо-липидными мембранами. Внутренняя мембрана, построенная из специфических белков, участвует в сопряжении переноса электронов от органических соединений к кислороду с фосфорилированием АДФ. Еще более сложными органеллами являются хлоропласты, в которых проходят все стадии фотосинтеза. Уникальной особенностью этих двух типов органелл является то, что они содержат ДНК, которая реплицируется перед их делением и несет информацию о некоторых белках и РНК, необходимых для формирования и функционирования этих органелл. Тем не менее большая часть информации, необходимой для производства всего набора как митохондриальных, так и хлоропластных белков, находится в

страница 7
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109

Скачать книгу "Биологическая химия" (8.81Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(29.05.2017)