Биологический каталог




Биологическая химия

Автор Д.Г.Кнорре, С.Д.Мызина

. В большинстве случаев результат такого повреждения или не имеет существенных биологических последствии, или приводит к потере способности воспроизводить потомство и имеет значение только для данного индивидуума. Однако в некоторых редких случаях изменение структуры может дать потомству определенные преимущества и закрепиться в популяции. Поэтому мутации являются первичным актом эволюции живых организмов.

Из предыдущего рассмотрения видно, что белки и нуклеиновые кислоты представляют собой органические соединения высокого уровня организации. Хотя, естественно, они не являются "живыми" молекулами, но их появление на Земле было предпосылкой образования первых живых организмов. Поэтому их можно рассматривать как молекулярную основу организации жизни. В связи с этим область науки, имеющая дело с изучением структуры этих молекул, их комплексов и их поведения в биологических системах, получила название молекулярной биологии.

1.2. КЛЕТКА — ОСНОВНОЙ СТРУКТУРНЫЙ ЭЛЕМЕНТ ЖИВОЙ МАТЕРИИ. КЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

Клетки являются обязательными структурными единицами всех известных живых организмов. Этот принцип был сформулирован в 1837—1839 гг. Матиасом Шлейденом и Теодором Шванном. Он является основным положением клеточной теории, одной из наиболее фундаментальных теорий биологии. В 1855 г. она была дополнена другим правилом (законом), постулированным Рудольфом Вир-ховом, а именно: каждая клетка образуется только из клетки.

Клетки являются определенными структурными единицами, содержащими белки, нуклеиновые кислоты и ряд более простых химических веществ, которые отделены от окружающей среды и близлежащих клеток клеточной мембраной, легко проницаемой только для очень маленьких незаряженных частиц. Такая мембрана состоит главным образом из специализированных гидрофобных молекул — липидов, в первую очередь из фосфолипидов и ряда белков, участвующих в обмене веществ, энергии и информации между клеточным содержимым и окружающей средой. Механическая прочность фосфолипидной мембраны невысока, и внешняя поверхность большинства клеток растений и бактерий защищена специальной клеточной стенкой, построенной из полисахаридов или комплекса полимерных соединений, содержащих как полисахариды, так и полипептидные цепи — протеогликаны. Область науки, изучающая клетки, их структуру и функции, традиционно называлась Цитология. В настоящее время ее чаще всего называют Клеточной биологией.

Миллионы лет назад клетки образовались из более простых структур, вероят но, из древних белков, нуклеиновых кислот и их комплексов. Остается неизвест ным, что же послужило предпосылкой этой стадии в эволюции материи. Возмож но, для этого были необходимы какие-то специальные полимерные структуры, ? настоящее время на Земле отсутствующие. Не исключено также, что они возникли из структур, похожих па современные белки и нуклеиновые кислоты, но были необходимы специфические условия для того, чтобы они смогли организоваться в примитивные клетки, способные к воспроизводству. И наконец, не исключено также и то, что и необходимые вещества, и специальные условия существуют до сих пор где-либо на Земле. Однако в настоящее время невозможно наблюдать образование клеток даже при использовании современных экспериментальных подходов из-за присутствия в окружающей среде огромного числа одноклеточных организмов и их непрерывного воспроизводства. Теория зарождения жизни до сих пор продолжает оставаться одной из наиболее загадочных проблем биологии. Эта теория должна ответить в первую очередь на два основных вопроса: первый-каким образом набор полимерных и низкомолекуляриых веществ появился в ходе химической эволюции; второй — как эти вещества сумели объединиться в первые живые клеточные организмы.

Клетки необычайно разнообразны по своим размерам, формам, внутренней структуре и функциям. Огромное разнообразие клеток существует в виде одноклеточных организмов с разнообразными уровнями сложности. В многоклеточных организмах клетки специализированы: следовательно, огромное число различных типов клеток может существовать внутри одного организма. В организме человека число типов клеток превышает двести.

Основным признаком живой материи является воспроизводство. Жизнь на

20

Земле продолжается и эволюционирует в первую очередь благодаря непрерывному воспроизводству живых организмов. Размножение одноклеточного организма происходит главным образом посредством клеточного деления. Многоклеточные организмы зарождаются из единственной клетки, обычно из оплодотворенного яйца. Дальнейшее развитие организма происходит в значительной степени путем ряда делений, сопровождающихся последовательным изменением клеток от поколения к поколению, приводящим к высокоспециализированным клеткам.

Этот процесс известен как клеточная дифференцировка. По окончании диф-ференцировки клетки могут терять способность к делению и в течение всего периода их жизни осуществляют одну или несколько определенных функций. Например, нейроны не делятся, а только передают сигналы от мозга в различные точки многоклеточного организма.

Информация, необходимая как для получения двух дочерних клеток, идентичных с материнской, так и для запрограммированных изменений в случае дифференцировки, поставляется молекулами ДНК. Кроме информации растущим, делящимся и функционирующим клеткам необходимы специфические вещества и энергия. Все это поставляется специфическими биохимическими и биофизическими процессами, протекающими в клетке, в некоторых случаях при участии клеточной мембраны.

Обязательным процессом, происходящим при клеточном делении одноклеточных организмов, является репликация ДНК. Это справедливо также практически во всех случаях клеточного деления многоклеточных организмов. Обычно процесс требует также увеличения количества РНК и белковых молекул. Все эти биополимеры могут быть синтезированы из соответствующих мономеров внутри клетки в соответствии с клеточными программами. Синтез белков и РНК de novo обычно необходим и для функционирования неделящихся клеток. Кроме того, в таких клетках может также происходить синтез ДНК для того, чтобы реставрировать повреждения молекул ДНК, полученные вследствие действия различных химических и физических факторов, — так называемая репарация ДНК. Все эти процессы должны быть обеспечены соответствующими мономерами. Мономеры могут быть получены как из клетки, так и из окружающей среды. Получение мономеров внутри клетки возможно двумя противоположными способами: биосинтезом, начинающимся из простых химических соединений, и гидролизом биополимеров, захваченных организмом. В обоих случаях необходимый материал должен быть перенесен из окружающей среды, а соответствующие химические превращения должны совершиться внутри клетки. Таким образом, основное свойство жизни требует, чтобы в клетке непрерывно происходили определенные химические превращения. Это, как правило, должно сопроиождаться, во-первых, доставкой в клетку внешних материалов и, во-вторых, удалением из клетки побочных продуктов этих превращений. Следовательно, наследственные программы, присущие живым организмам, не могут быть реализованы без помощи ряда биохимических процессов, другими словами, без метаболизма.

Как образование новых пептидных связей между растущей полипептидной цепью и аминокислотой, так и присоединение нуклеотпда к растущей полимерной цепи нуклеиновой кислоты сопровождается увеличением свободной энергии: ?(7 > 0. Соответственно биосинтез биополимеров должен обеспечиваться энергией. Получение и потребление энергии также базируется па ряде химических превращений и является второй главной задачей метаболизма.

Несомненно, роль как биосинтетических, так и биоэнергетических процессов не исчерпывается биосинтезом новых молекул биополимера. Чем более сложен живой организм, тем более разнообразны его потребности в разных химических соединениях. Рассмотрение наиболее важных метаболических процессов является основным содержанием этого учебника.

Источником непосредственно используемой энергии в подавляющем большинстве биологических процессов является гидролиз ангидридных связей в трифосфатных фрагментах нуклеозидтрифосфатов. В основном используется два нуклеозидтрифосфата, а именно содержащие аденозин и гуанозин в качестве нуклеозидных остатков. Обычно в химических формулах они обозначаются аббревиатурами Ado и Guo соответственно. В текстах аденозинтрифосфат и гуано-эинтрифосфат обозначаются как АТФ и ГТФ:

ООО

II II II

-О-Р—0—Р—0-Р—0—Ado "О

I II

о- о- о-

Гидролиз любой из двух связей между ортофосфатными остатками при рН 7 и стандартных концентрациях компонентов сопровождается уменьшением свободной энергии приблизительно на 30 кДж/моль. При гидролизе связи, соединяющей а- и /?-фосфатные остатки в молекуле АТФ, образуются пирофосфат и аденозинмонофосфат (АМФ). Гидролиз ангидридной связи между ?- и 7-фосфа-тами типичен как для АТФ, так и для ГТФ и приводит к образованию ортофос-фата и соответствующего нуклеозиддифосфата АДФ или ГДФ.

Тем не менее, для того чтобы иметь возможность повторно использовать получившиеся дифосфаты, они должны быть фосфорилированы по Д-положению, а АМФ должен подвергнуться двойному фосфорилированию. Оба процесса протекают с AG > 0 и требуют внешних источников энергии. На Земле существует два таких основных источника. Первым источником является солнечная радиация. В биосфере огромное число живых организмов (зеленые растения и цианобактерии) обладают специальной системой, способной использовать кванты солнечной энергии для переноса электронов от воды к С02. Начальной реакцией этого потока является фотохимический процесс

2Н20 -^-» 4Н+ + 4е- + 02 (1.2)

Конечным процессом является образование углеводов из С0> в соответствии со стехиометрическим уравнением

6С02 + 24Н4 + 24 е" -» С6Н1206 + 6Н20 (1.3)

На первой стадии энергия, переносимая электроном, используется специализированной мембранной системой для фосфорилирования АДФ. Весь процесс называют фотосинтезом, а превращение АДФ в АТФ в этой системе — фотосинтетическим фосфорилирооанием. Помимо

страница 6
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109

Скачать книгу "Биологическая химия" (8.81Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(26.09.2017)