Биологический каталог




Биологическая химия

Автор Д.Г.Кнорре, С.Д.Мызина

. 13 случае пуриновых гетероциклов — аденина и гуанина — ближайшими к той же плоскости оказываются группа С8 — Н8 и существенно более объемистый фрагмент С4 — N3 — С2 (рис 25). Конформации, при которых более объемистый фрагмент повернут в направлении от фуранозного кольца, называют анпш-копформациями. Им соответствует диапазон значений ? от -70° до -180°. В большинстве случаев для .перечисленных гетероциклов как в составе нуклеозидов " пук'юотпдои, так и в составе нуклеиновых кислот акти-конформацнн являются предпочтительными. В противоположной ситуации, когда над фуранозпым кольцом располагается фрагмент С2 — U2 пиримидина или шестичленный цикл пурпповой системы, конформации называются син-конформациялги. Им соответствую'!' углы ? от 0 до I 10''.

Предпочтительность анши-конформацип по является абсолютной. 11 § 3.7 описаны случаи, когда в нуклеиновых кислотах гуанозин находится в син-коиформа-Ции. Кроме того, последняя оказывается предпочтительной у модифицированных оснований, если в положение 6 пиримидина или положение 8 пурина вводятся объемистые заместители, например метильпая группа пли атом брома.

Сама полинуклеотидная цепь не имеет,какой-либо резко предпочтительной конформации, поскольку между ее атомами не существует таких специфичных взаимодействий, как в полипептпдпоп цепи в о-спиралп пли в /У-слоях. О пред с-

лЯЮшрр яияирннр пля ер ьопшопмашш имеют и л-л 11 мп ? ? ?? г-тип я ? C'l'CDOl Ш ?.? 11 ЧГС'КЛХ

?

Рис. 26. Уотгоп-??? ? конское взаимодействие между гетероциклами. входящими к состав по.чипуклеотм.тных цепей:

а - тимин-адснин: 6 - ципмии—гуанин

фрагментов. Они могут быть весьма многообразны, однако среди них резко выделяются взаимодействия, которые называют уотсон-крпковскнми но имени установивших их авторов, — jто взаимодействия между тпмииом пли урацилом и адепи-ном и между гуанином и цигозином. Эти взаимодействия реализуются, если две полинуклеотндные цени или два фрагмента одной цепи антппараллельны, причем рибозофосфатпые остовы каждой из ценен или каждого из фрагментов образуют правую спираль, ось которой проходит приблизительно перпендикулярно плоскости, в которой находятся взаимодействующие гетероциклы.

Схемы взаимодействия между гетероциклами вместе с примыкающими к ним участками рпбозофосфатных остовом приведены на рис. 26. Важным свойством именно этих пар гетероциклов поименно приведенной их взаимной ориентации является идентичность размеров этих пар и их ориентации относительно связанных с ними атомов С1 ', а тем самым и относительно всей периодической части остова. Поэтому последовательность чередования гетероциклов, т.е. последовательность нуклеотидов- в одной из ценой или в одном из взаимодействующие фрагментов цени, может быть произвольной. Вторая же последовательность однозначно ой соответствует.

Первичным носителем наследственной информации у всех живых организмов является ДНК. Именно ДНК обладает способностью к самокопированию, которое необходимо, чтобы снабдить программами обе дочерние клеши, образующиеся при делении материнской клетки. Детальный механизм самокопирования ДНК рассмотрен в § 5.1 и 5.4. Здесь же вкратце описывается принцип построения этих молекул, обеспечивающий их способность к еамокопнрованию.

ДНК хромосом состоит из двух полннуклеотидпых цепей, свернутых вместе в единую спиральную структуру так, что все пуклеотндпые остатки двух цепей попарно сближены. При этом каждая такая пара нуклеотидов содержит в качестве гетероциклов либо аденип и тпмнп, либо гуанин и цитозин. Это означает, что каждая пара образована одним пуриновым и одним пиримндиновым нуклеотнда-ми. Полинуклеотндные цепи в этой структуре, называемой часто двойной спиралью, расположены антнпараллелы-ю, т.е. при наблюдении этих цепей вдоль спирали одна оказывается направленной от 5'-конца к 3 '-концу, а другая — от 3 -конца к 5'-концу. Две нуклеотидпые последовательности, у которых при антипараллельном расположении попарно сближенными оказываются остатки тимина и аденина или остатки цнтозппа и гуанина, называют колтлементарными.

Очевидно, что любой цепи ДНК. с произвольной последовательностью нуклеотидов соответствует одна и только одна комплементарная последовательность. Именно это и создает предпосылки для самоудвоеппя ДИК любой произвольной структуры. При синтезе новых полидезокенрибопуклоотндных цепей две цепи ДНК материнской клетки расходятся и на каждой из них строится новая, комплементарная ей цепь, идентичная отделившейся материнской цепи. Схематично Для некоторого фрагмента двуцепочечпой (двупитевой) ДНК определенной структуры процесс самоудвоеппя представ/юн на рис. 21. Более того, такая дву-нитевая структура является основой для сохранения информации, заложенной в ДНК, в случае повреждения одной из нитей. Специальные системы восстановления повреждений (репарации) в случае неблагоприятного воздействия па одну из Цепей какого-либо химического реагента, ультрафиолетового пли ионизирующего излучения вырезают поврежденный участок, а образовавшаяся брешь застраивайся новыми неповрежденными нуклеотнднымн фрагментами по информации, содержащейся в комплементарном участке сохранившейся цени.

Как уже отмечалось в начало параграфа, главным содержанием наследствеп-н°й информации являются сведения о структуре белков, т.е. полипептидных Цепей, присущих данному организму. Эта информация содержится в молекулах ДНК, однако последние не принимают непосредственного участия в управлении синтезом белков. Управление осуществляется с помощью специальных посредники (мессепджеров), в роли которых выступают РП К-мессепджеры (мРПК), изустные также как информационные РНК. Синтез белков происходит на сложных Надмолекулярных структурах — рибосомах, которые построены из нескольких Молекул специальных иибогомиих РНК (тпн ? шюкаопот. четыре у эукариот) и

-agacga atgttcggatta a ag-

¦tctgcttac a ag с с ? аат ? ? с — Исходный дуплекс

-aga

-ТОТ TCGGATTAAAG —1 ,

дА Г"С А~АТЗ"С7<ГГА~А~ Г ? ? tj-? н°'ь'* яуплекс G 1--------------г1 '

¦ ? С ? (j у Дочерние нити

с. У

aTa^G^^tVaWt'c"'-? Новый яупп*кс

? LCtfJi.GJtA_UAAA_Q]-l

-J

Рис. 27. Схема самоудвоения ДНК

нескольких десятков белков. Аминокислоты для сборки новых полипептидных цепей поступают к рибосомам в виде, связанном с уже упоминавшимися транспортными РНК, причем каждый вид тРНК в живых клетках и в выделенных из живых организмов ферментных системах связывает одну определенную аминокислоту. мРНК привносит в рибосомы информацию, в каком порядке следует отбирать тРНК, а вместе с ними и аминокислоты для последовательного наращивания полипептидной цепи. Эта информация записана в мРНК с помощью специального генетическою кода, который приводит в соответствие линейную последовательность нуклеотидов мРНК с линейной последовательностью аминокислот в запрограммированной полипептидной цепи. Вопрос о генетическом коде подробно рассматривается в § 5.2. Основной принцип этого кода состоит в том, что каждой аминокислоте соответствует одна или несколько комбинаций из трех нуклеотидов — тринуклеотид, который и является кодирующим элементом и называется ????-ном. Например, фенилатанпн кодируется тринуклеотидами U U U и U—U-С, глицин — тринуклеотидами G—G—U, G—G—С, ?—G—?, С—С—С, метиопип — трипукле-отидом А—U—G. Информация, записанная в виде последовательности нуклеотидов, или, точнее, в виде последовательности кодонов, переводится на рибосомах в последовательность аминокислот, и поэтому процесс в целом называется трансляцией.

ДНК, в свою очередь, непосредственно управляет синтезом рибонуклеиновых кислот — информационных, транспортных, рибосомпых. Молекулы РНК и их фрагменты также способны к взаимодействиям с комплементарными последовательностями ДНК с той лишь разницей, что адеппиу в этом случае соответствует урацил. С помощью специального фермента — ? НК-полимерази — на соответствующих участках ДНК из рцбонуклеотидов формируется новая молекула РНК с последовательностью мономеров, комплементарной одной из нитей ДНК. Информация, содержащаяся в этой нити, как бы переписывается в виде однозначно ей соответствующей комплементарной последовательности рцбонуклеотидов, в связи с чем процесс называют транскрипцией.

Из рис. 27 видно, что остовы должны быть ориентированы навстречу друг другу, чтобы обеспечить должное направление взаимодействующих гетероциклов. Видно также, что нуклеотидные фрагменты должны находиться в апти-конформации. Наличие метилыюй группы в пиримидиновом гетероцикле у тпми| на не играет существенной роли во взаимодействии, и поэтому урацил, лишеппы! этой группы, ведет себя при комплементарных взаимодействиях аиалогич] тимину.

Специфичность взаимодействия между комплементарными фрагментами цет или протяженными цепями обеспечивается образованием водородных связей Однако в энергетику взаимодействия, обеспечивающую в конечном счете образе вание таких двуспиральных структур, столь же весомый вклад вносят стекппг] взаимодействия между соседними парами гетероциклов.

Поскольку рассмотренные взаимодействия приводят к периодической структ| ре рибозофосфатного остова, то двуепиральные конформации рассматривают как элементы вторичной структуры нуклеиновых кислот.

В пределах одной полипуклеотидпоп цепи наличие комплементарных после; вательностей приводит чаще всего к образованию так называемых шпилек, d тоящих из двуспирального стебля, образованного этими последовательностями!

--- ----------..............., ? ,, , , ?. ??·?-:??4.·?? I I I ? II ПРЧ f

Акцепторный конец

А—О-Фаиилаланнн

С

Г С

О-ШПН!

15

..-~G-

А

? Gee С

И

? >

5A = U

hU \

G

V

>. ? I I 65

S"ll~iirm4rA-U-U A-G-A-C

Л| 11 1,1 ¦ III II III

-A-

G-A-G-С

20

25 \

m'C-U-G-U-G

60,

с

III

Т-Шпмлька

(???

m'A

ч

\

4g-m'g

45

55

C = G A=U

? ? эоогт'Сдо ' I

Cm A

ц у Аитикодонома шпилька

Gri "t/ \ А/

35

Рис. 28. Структура клеверного листа фенилаланиновой тРНК:

m2G—2-М-метилгуанозин; hU—дигидроуридин; mi G—2,2-диметилгуа-нозин; Cm—2'-О-метилцитидин; Cm—2'-0-метилгуано

страница 23
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109

Скачать книгу "Биологическая химия" (8.81Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.07.2017)