Биологический каталог




Биологическая химия

Автор Д.Г.Кнорре, С.Д.Мызина

одержание некоторых липидов в мембранах (в % от общего содержания липидов)

Липид Эритроциты Печень крысы E.coli

Лецитин 31 18 —

Фосфатидилэтаноламин 15 11 80

Фосфатидилсерин 7 9 -

Сфингомиелин 8,5 14 -

Холестерин 24 30 -

Общей чертой всех приведенных фосфолипидов является наличие в составе одной молекулы одновременно больших алифатических радикалов, стремящихся избежать контакта с водой, и гидрофильной заряженной или' цвиттерионной группой. В результате в водных растворах такие молекулы образуют двойной слой с обращенными в водную фазу гидрофильными фрагментами и обращенными друг к другу объемистыми гидрофобными радикалами. Они имеют тенденцию к самопроизвольному сворачиванию в сферические микрочастицы, так называемые липосомы. Внутренняя область мембраны, находящаяся между двумя гидрофильными слоями, представляет собой гидрофобную микрофазу, способную растворять неполярные молекулы, например молекулы холестерина. Именно такие двойные фосфолиппдпые слои образуют структурную основу клеточной мембраны, однако в нее, как в некий подвижный каркас, вмонтированы разнообразные мембранные белки.

Ни многообразие структур, ни многообразие функций липидов перечисленным выше не исчерпываются. Большую роль в качестве гидрофобных покрытий листьев и плодов у растении, кожных покровов у животных имеют воска — этери-фицированные жирными спиртами жирные кислоты. Например, главный компонент пчелиного воска — эфир пальмитиновой кислоты и спирта C3oll6i0H:

Триглицериды жирных кислот — жиры (43) — являются важным депо топлива мобилизуемого в необходимых ситуациях для производства энергии, и важным компонентом пищевого рациона:

CH2OCORm

CHOCOR12'

CHjOCOR131

из

Холестерин является предшественником ряда гормонов, относящихся к группе стероидных гормонов, в том числе женских половых гормонов прогестерона (44) и эстрадиола (45) и мужского полового гормона тестостерона (46):

4* Ь5- Ь§

Эти гормоны вырабатываются соответственно в яичниках, в семенниках, а во время беременности и в плаценте и выполняют ряд функций, связанных с процессом размножения и в формировании вторичных половых признаков. Так, прогестерон необходим для нормального развития беременности, а тестостерон ответствен за рост волосяного покрова на лице.

Арахидоновая кислота является предшественником группы важных биологических регуляторов — простаглапдиноо.

2.5. ОСНОВНЫЕ ГРУППЫ ПИЗКОМОЛЕКУЛЯРПЫХ ОРГАНИЧЕСКИХ СОЕДИНЕНИЙ В ЖИВОЙ ПРИРОДЕ

В живых организмах представлены многие тысячи различных органических соединений. Часть из них универсальна для всей живой природы, другие встречаются лишь у некоторых систематических групп животных, растений или микроорганизмов, некоторые уникальны, т.е. характерны для отдельных представителей живого мира или небольшого числа представителей.

Несколько важнейших групп этих соединений уже рассмотрены в предыдущих' параграфах: аминокислоты, из которых строятся все белки, нуклеотпды, из которых синтезируются нуклеиновые кислоты, различные моно- и олпгосахариды, липиды. При этом каждое из описанных в § 2.1—2.4 соединений в растениях, у подавляющего большинства микроорганизмов, а в значительном числе случаев и у животных должно синтезироваться из простых предшественников. Как правило,

TQlrI*n г-|.тнт?»-ЧК1 ПППЧ'ПГТЯТ 11 11 ??· If ? ? I. ?-? СТЙПиГг U Г ?? ? nuj-1'ГР ? I. II? ? iCMItKIY ППГЯПИ'Д-

соединения этих бносинтетических процессов. Систематическое изложение путей биосинтеза аминокислот, нуклеотидов, Сахаров и липидов вместе с описанием промежуточных соединений дается в гл. 9.

Все низкомолекулярные компоненты клеток должны в определенных условиях подвергаться деградации. Иногда деградация должна обеспечить удаление скопившихся излишков тех или иных соединений. В ряде важных случаев такая деградация является поставщиком необходимых строительных компонентов и обеспечивает биоэнергетические потребности организма. Так, в § 1.2 уже отмечалось, что окисление глюкозы и других органических соединений атмосферным кислородом является важнейшим источником энергии у аэробных, не способных к фотосинтезу организмов. Процессы окислительной и неокнслптелыюй деструкции также являются многостадийными и проходят через ряд промежуточных соединений. Например, важным этапом окислительной деградации глюкозы является ее превращение в соль пировиноградпон кислоты — ппруват СН^СОСОО". Этот процесс, который детально рассматривается в § 8.2, проходит через образование девяти промежуточных соединений. Дальнейшее полное сгорание ппрувата до С02 и воды проходит еще через одиннадцать промежуточных веществ (см. § 8.4).

Таким образом, в синтезе и деструкции нпзкомолекулярпых соединений участвуют сотни различных органических веществ. Однако ими многообразие природных органических соединений далеко не исчерпывается. Имеется ряд других классов органических веществ, образующихся и функционирующих в живой природе. Ниже перечислены важнейшие из этих классов.

Прежде всего следует упомянуть группу веществ, являющихся кофакторами ферментов, которые столь-же универсальны в живой природе, как н аминокислоты, нуклеотиды, фосфолиппды, сахара. Органические кофакторы являются необходимыми компонентами значительного числа (хотя далеко, не всех) ферментов. Примером может служить уже описанный в ОН ОН

47а.

выступает в качестве окислителя в подавляющем большинстве процессов превращения спиртовых групп в карбонильные и альдегидных групп в карбоксильные. При этом образуется восстановленная форма NAD -II (47 б)

Ферменты, катализирующие эти превращения, называют дегидрогеназами. Так, окисление этанола в живых организмах происходит с помощью фермента алкоголь дешдрогеназы, катализирующей превращение:

СН3СН20Н + NAD* СНэСН0 + NAD-? + Н+

У аэробных организмов NAD-?, накапливающийся в результате многочисленных окислительно-восстановительных процессов, подвергается окислению кислородом в сложной надмолекулярной системе, называемой цепью переноса электронов, причем этот процесс сопровождается фосфорилированием трех молекул АДФ на каждую окисленную молекулу NAD-И. У эукариот эта система вмонтирована во внутреннюю мембрану митохондрий. Цепь переноса электронов рассмотрена в § 8.5.

Как видно из приведенных примеров, кофакторы ферментов и коферменты являются зачастую достаточно сложными органическими молекулами. Поэтому многие из них у ряда животных синтезируются из достаточно сложных предшественников, которые должны присутствовать в качестве обязательных компонентов пищи. Такие вещества-предшественники называют витаминами (см. § 4.7).

Остальные группы природных органических соединений значительно более специализированы. Для высших животных с развитой нервной и эндокринной системами характерно образование и функционирование ряда веществ, управляющих работой этих систем, соответственно нейромедиаторов и гормонов. Примером нейромедиатора является описанный в § 1.4 ацетилхолин. Гормоны в первую очередь представлены рядом стероидов, например рассмотренные в § 2.4 половые гормоны, и некоторыми пептидами и белками.

Примерами последних могут служить вазопрессин (см. рис. 2) и инсулин (см. рис. 3). Некоторые гормоны представляют собой катехоламины, как, например, адреналин (48)

— гормон, выделяемый корой надпочечников, запускающий окислительную переработку гликогена в процессе интенсивной мышечной работы, в том числе в стрессовых ситуациях.

Во многих растениях синтезируются сложные, обычно характерные для данного вида амины, обладающие разнообразным биологическим действием и объединяемые под общим названием алкалоиды. В настоящее время выделено и исследовано более пяти тысяч различных алкалоидов. К их числу относятся такие широко известные вещества, как морфин (49), используемый в качестве боле-утолящего средства, который добывают из специальных видов мака; кокаин (50), выделяемый из листьев кокаинового куста и широко применяемый для местного обезболивания; знаменитый антималярийный препарат хинин (51), содержащийся в коре хинного дерева; кофеин (52) — возбуждающий компонент чая и кофе — и многие другие:

50

Большую группу природных соединений растительного происхождения, насчитывающую тысячи изученных представителей, составляют терпены — компоненты эфирных масел и смол, построенные из нескольких, нередко частично окисленных изопреновых фрагментов.

В качестве примеров можно привести такие хорошо известные вещества, как камфора (53) и ментол (54). Среди терпенов имеются соединения, с помощью

61

которых растения привлекают насекомых-опылителей. Так, одним из компонентов нектара шиповника является гераниол (55). Терпены, входящие в состав смог хвойных деревьев, защищают их от микроорганизмов и вредных насекомых:

53 54 55

Большую и чрезвычайно важную в практическом отношении группу природных органических соединений составляют антибиотики — вещества микробного происхождения, выделяемые специальными видами микроорганизмов и подавляющие рост других, конкурирующих микроорганизмов. Открытие и применение, антибиотиков произвело в 40-е годы революцию в лечении инфекционных заболеваний, вызываемых бактериями. Следует отметить, что на вирусы в подавляющем большинстве случаев антибиотики не действуют и применение их в качестве противовирусных препаратов неэффективно.

Первыми в практику были введены антибиотики группы пенициллина (56). Примерами их могут служить бензилпенициллин (56 а) и алтициллгт (56 б). Сходны с ними по строению антибиотики группы цеф

страница 15
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109

Скачать книгу "Биологическая химия" (8.81Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(24.07.2017)