УДК 557.1 -ББК 28.072 К 53

Рецензент: д-р биол. наук Б.Ф. Поглазов (ин-т биохимии им. А.Н. Баха РАН)

Кнорре Д.Г., Мызина С.Д. К 53 Биологическая химия: Учеб. для хим., биол. и мед. спец. вузов. — 3-е изд., испр. — М.: Высш. шк., 2000. — 479 с: ил.

ISBN 5-06-003720-7

В третьем издании учебника (2-е — 1998) сохранены основные акценты, направленные на изложение структуры и свойств важнейших биополимеров, роли их пространственной организации в обеспечении специфичности биохимических процессов, роли ферментов в химических превращениях в живой природе, роли матричного биосинтеза как пути обеспечения многообразия структур с помощью универсальных катализаторов. Дополнительно включены вопросы, получившие развитие в последние годы, такие как рибозимы — ферменты на основе РНК, методы молекулярной селекции нуклеиновых кислот, динамические аспекты биологического катализа и компьютерные подходы к изучению структуры и функции биополимеров. При рассмотрении экспериментальных методов биохимии усилено внимание к методам, порожденным самой биохимией, в особенности использованию матричных ферментов в фундаментальных и прикладных исследованиях.

Для студентов химических, биологических и медицинских специальностей вузов.

УДК 557.1 ББК 28.072

ISBN 5-06-003720-7 © ГУП издательство "Высшая школа", 2000

Оригинал-макет данного издания является собственностью издательства "Высшая школа" и его репродуцирование (воспроизведение) любым способом без согласия издательства запрещено.

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие.......· · · ·,...................................... 6

Введение................................................... 8

Г л а в а 1. Уровни организации живой материи................................. 13

1.1. Молекулярный уровень организаций живой материи.................. 13

1.2. Клетка - основной структурный элемент живой материи. Клеточный уровень

организации жизни........................................ 20

1.3. Основные черты организации эукариотических клеток................. 24

1.4. Многоклеточные организмы..................................... 26

Глава 2. Главные химические компоненты живых организмов...................... 30

2.1. Белки и их главные биологические функции....................... 30

2.2. Углеводы. Моносахариды и полисахариды. Запасные полисахариды.

Клеточная стенка......................................... 42

2.3. Нуклеиновые кислоты - носители наследственной информации . . . ·........ 49

2.4. Клеточные мембраны. Липиды................................... 55

2.5. Основные группы низкомолекулярных органических соединений

в живой природе.......................................... 58

2.6. Элементный состав живой материи............................... 64

Г л а в а 3. Пространственная структура биополимеров и ее роль в обеспечении специфичности биохимических процессов. Нековалснтные взаимодействия в биологических

системах................................................... 68

3.1. Основные типы нековалентных взаимодействий в живой природе.........·· 68

3.2. Молекулярное узнавание в биохимических системах................... 76

3.3. Пространственная структура белков.............................. 79

3.4. Пространственная структура нуклеиновых кислот ..................... 91

3.5. Самоорганизация пространственной структуры биополимеров............ 100

3.6. Комплексы биополимеров. Многосубъединичные белки................. 102

3.7. Двуспиральные нуклеиновые кислоты............................. 104

3.8. Нуклеопротепды........................................... И°

3.9. Направленные конформаштонные переходы в биополимерах.............· '14

3.10. Количественные закономерности специфических взаимодействий

биополимер -лиганд.................................... I'7

Задачи................................................... 125

Глава 4. Ферменты.................................................. 12*

4.1. Оксидопедуктазы.......................................... 129

4.2. Трансферазы............................................. "J

4.3. Гидролазы.............................................. ™1

4.4. Лиазы................................................. 145

4.5. Изомеразы.............................................. 147

4.6. Лигазы (синтетазы)....................................... 149

4.7. Кофакторы, коферменты и витамины.......................... 153

4.8. Применение ферментов в медицине и биотехнологии ................ 158

Задачи.................................................... 161

Глава 5. Матричный биосинтез биополимеров................................. 162

5.1. ДНК - основной носитель наследственной информации................. 162

5.2. Генетический код......................................... 172

5.3. Общие принципы матричного биосинтеза.......................... 174

5.4. Биосинтез ДНК (репликация).................................. 177

5.5. Биосинтез РНК (транскрипция)................................. 183

5.6. Биосинтез белков (трансляция)................................. 188

5.7. Особые случаи репликации и транскрипции у вирусов................. 193

Задачи.................................................... 197

Глава 6. Ферменты. Механизмы действия . .................................. 199

6.1. Активные центры ферментов................................... 200

6.2. Основные принципы кинетики ферментативных реакций............... 208

6.3. Ингибирование и активация ферментов........................... 215

6.4. Рибозимы..........................................I..... 219

6.5. Динамические аспекты молекулярной энзимологии............. ... 222

Задачи..................................................., 228

Глава 7. Методы исследования биополимеров................................. 230

7.1. Традиционные методы выделения и очистки биополимеров, используемые

в физической и аналитической химии............................ 233

7.2. Аффинные методы выделения и очистки биополимеров................ 246

, 7.3. Методы детекции биополимеров................................. 248

7.4. Иммуноанализ............................................. 256

7.5. Молекулярная гибридизация и амплификация нуклеиновых кислот....... 260

7.6. Определение молекулярной массы биополимера..................... 265

7.7. Определение первичной структуры белков..........................

' 275

7.8. Определение первичной структуры нуклеиновых кислот.................

283

7.9. Химический синтез полипептидов и белков.........................

7.10. Химический синтез олиго- и полинуклеотидов...................... 293

7.11. Генетическая инженерия.................................... 299

7.12. Молекулярная селекция нуклеиновых кислот....................... 306

109

7.13. Рентгеноструктурный анализ биополимеров........................

7.14. Двумерная ЯМР-спектроскопия биополимеров...................... 313

7.15. Пространственная структура биополимеров по данным молекулярной

механики и молекулярной динамики............................. 318

7.16. Химические методы изучения пространственной структуры биополимеров . . . 323

7.17. Аффинная модификация биополимеров........................... 329

Задачи.................................................... 335

4

Глава 8. Основы биоэнергетики......................................... 339

8.1. Общие принципы биоэнергетики.............................. 341

8.2. Гликолиз............................................... 345

8.3. Окисление жирных кислот................................... 351

8.4. Цикл трикарбоновых кислот................................... 354

8.5. Цепь переноса электронов и окислительное фосфорилирование........... 357

8.6. Биоэнергетическая эффективность окисления углеводов и жирных кислот . . . 361

8.7. Световые стадии фотосинтеза. Фотосинтетическое фосфорилирование...... 362

Задачи.................................................... 366

Глава 9. Биохимические цепи и циклы..................................... 3G7

9.1. Биосинтез моно- и полисахаридов................................ 367

9.2. Биосинтез жирных кислот и фосфолипидов......................... 376

9.3. Биосинтез липидов, построенных из изопентильных фрагментов.

Биосинтез стероидов....................................... 381

9.4. Метаболизм азота......................................... 385

9.5. Биосинтез и биохимические превращения аминокислот............... 390

9.6. Биосинтез нуклеотидов..................................... 409

9.7. Биохимические цепи и циклы как общий принцип организации систем

биохимических превращений в живой природе...................... 412

Задачи.................................................... 418

Глава 10. Регуляция систем биохимических процессов и пространственна)! ???-аиизация

биохимических процессов в клетке.................................. 419

10.1. Стехиометрическая и аллостерическая регуляция систем биохимических процессов............................................... 421

10.2. Химическая модификация как путь регуляции функциональной активности белков................................................. 424

10.3. Регуляция транскрипции..................................... 428

10.4. Компартментализация биохимических процессов..................... 431

10.5. Биохимические аспекты мышечного сокращения..................... 435

Ответы к задачам...................................................... 438

Приложение........................................................... 448

Рекомендуемая литература............................................... 466

Предметный указатель.................................................. 468

ПРЕДИСЛОВИЕ

Второе издание учебника по биологической химии, как и первое, написано по материалам лекций, которые авторы на протяжении ряда лет читают на биологическом и химическом отделениях факультета естественных наук Новосибирского государственного университета. Хотя с момента выхода первого издани