|
|
Экология городской фауны7—1,094 (Otto, 1983). 7.7.2. Равномерность распределения Согласно Беццелю и Райххольфу (Bezzel, Reichholf, 1974)„ равномерность распределения (выровненность) выражает степень разнообразия. Этот показатель также может в ряде случаев отражать ход сукцессии. Он рассчитывается по формуле Е , (17). Hfflax где Нтах—максимальное значение разнообразия лри равном числе особей всех видов. Некоторые авторы определяют равномерность распределения! следующим Образом: E=i (18)
-2,0 о
о • -1>о • -0,80,5 Hi v2 Щ5 К П Рис. 87. Изменения видового разнообразия долгоносиков (Д) и жуков-листоедов (Л) вдоль А-Е-гра-диента (по Klausnitzer, Richter, 1984). Сокращения см. рис. 85 Рис. 88. Изменение видового разнообразия общего улова (О), сборов почвенными ловушками (ПЛ) и укосов сачком (У) вдоль А-Е-гра-диента (no Klausnitzer, Richter, 1984). Сокращения см. рис. 85 где S — число видов. В табл. 56 представлены значения Е для жужелиц некоторых парков Лейпцига (по Klausnitzer, 1983b). 7.7.3. Видовое богатство Для численной оценки видового богатства зооценоза используют различные индексы, например, индекс Маргалеффа = • (19) Чем больше видов, тем выше значение этого индекса; по направлению к окраинам города оно возрастает. Исследования жужелиц в Лейпциге показали, что в центре города видовое богатство составляет 1,2—4,7, а на периферии — 5,6—7,3 (Klausnitzer, 1983b). В качестве меры видового богатства используют также понятие сс-разнообразия ) (Williams, 1959): (20) Возрастание числа особей .при неизменном числе видов ведет к снижению значений индексов. Они могут и не отражать изменений в структуре сообщества (распределения особей по видам при постоянном числе последних). 7.7.4. Структурное разнообразие Индекс структурного разнообразия (Hstr) можно вычислить по.формуле Брийуэна (16) (Mader, 1979), подставив в нее, например, ч и сленшые значения'Признаков местообитания из табл.69. Для признаков 1—4 и 7 количественная оценка производится непосредственно путем подсчетов или измерений, а для признаков 5—6 и 8—10 используется шкала бонитировки. Этот индекс применим для характеристики .пространственной структуры исследуемых площадок в парках, а также (в модифицированном виде) на газонах и в рудералыных биотопах. В качестве примера на рис. 89 показана взаимосвязь между видовым разнообразием птиц и разнообразием их местообитаний (Sukopp et al., 1980). (21) где rrii—численное значение признака i; М — общее численное значение; s — число признаков. 7.8. Индексы сходства Для сравнения между собой зооценозов различных городских местообитаний, а также для анализа их изменений от центра к окраинам города используют различные индексы сходства (Schaefer, 1973; Weiss, Sarbu, 1977; Klausnitzer, 1983b). Таблица 69. Элементы структурного разнообразия (по Mader, 1979J Признак Численн'ая оценка Пробная площадка (радиус круга, м) 1. Общее число видов сосудистых растений 2. Число деревянистых растений 3. Число деревьев с диаметром ствола более 10 см 4. Число многолетних травянистых растений высотой более 20 см весной перед началом вегетационного периода 5. Подлесок: — обильный (более 5 ветвей на 1 м2) — средний (2—5 ветвей на 1 м2) — редкий (1 ветвь на 1 м2) — отсутствует 6. Состав лесной подстилки: — иглы хвойных деревьев и листва — иглы хвойных деревьев или листва — ни то, ни другое. 7. Глубина лесной подстилки в см 8. Вода (ручей, низина, сырое место) на расстоянии: — менее 2 м — 2—5 м — более 5 м 9. Древесные пни на расстоянии: — менее 2 м — 2—5 м — более 5 м 10. Камни или скалы на расстоянии: — менее 2 м — 2—5 м — более 5 м 1/вид 1/экземпляр 1 /экземпляр 10 5 2 10 5 1/см 10 5 10 5 10 5 1,5 1,5 5 1 5 Индекс сходства по Серенсену (Sorensen, 1948) рассчитывается по формуле Qs=JLl00, (22) a-f-b где j — число видов, встречающихся одновременно в выборках 1 и 2; а —число видов в выборке 1; b —число видов в выборке 2. Этот индекс выражает в процентах сходство видового состава биоценозов, например, на двух пробных площадках; Qs = 0 — ни одного общего вида на двух площадках; Qs =100 — все виды для двух площадок общие. Степень доминирования при этом не учитывается, как и в формуле Жаккара: (23) а + b — i Индекс Ренконена, учитывающий уровень доминирования отдельных видов, весьма чувствителен к присутствию в сообществе явных доминантов (эвдоминавтов), которые, впрочем, могут и неполно характеризовать рассматриваемые зооценозы. ID=di+d2+d3+... (24) где di, d2, d3... — более низкое (из двух выборок) значение доминирования видов 1, 2, 3 и т. д. Рис. 89. Зависимость видового разнообразия птиц (Hs) от разнообразия местообитаний (Hstr) в двух зеленых насаждениях Западного Берлина (по Sukopp et al., 1980) Практически идентичен индексу Ренконена индекс перекрывания по Роджерсу (Rogers, 1972) или Шенеру (Schoener, 1970): Qk = 1 i- S |ptj — piicU (25) * i ?де PijoPik—доля i-го вида в общем числе особей выборок j и к. Если индексы Ь и Cjk равны нулю, сравниваемые зооценозы абсолютно различны, а при Ь = 100 и С]к=1 они идентичны. Проблему переоценки эвдоминантных видов пытаются обойти введением других индексов. Индекс Вайнштейна (Wainstein, 1967): 100 К Ip-Cj w — (26) Метрика Канберры (Lance, Williams, 1976), задаваемая индексом СМ=1 -2— —, (27) где tii— число особей иго вида; S — число видов. l 3 (28) Выровненный индекс перекрывания (Klausnitzer, Richter, 1986): 4ij 9lk CA= 1 Он устраняет слабую нелинейность индекса СМ. Чем больше Н3, тем меньше его отличие от Id и Cjk (рис. 90). 1tQ\. Ц, Цг К П \ojm 0,727 0,681 0,57$ 0,523 0,5 0,397 0L СА Рис. 90. Сравнение результатов вычисления двух различных индексов сходства для одного и того же материала — общих сборов в четырех местообитаниях вдоль А-Е-градиента в Лейпциге (по Klausnitzer, Richter, 1986) (ср. рис. 88) Разница разнообразий (H-diff, MacArthur, 1965) отражает различия в видовом составе и численности видов двух выборок. Этот индекс позволяет количественно сравнить соседние зооценозы или островные местообитания с .контрольными. (29) (30) H-diff = 0 означает, что в обеих выборках виды и их численность одинаковы. H-diff ^Ht-Hl + H2 , Ht = 2 ?у Pil + Pi2 J Pll + pI2 Й 2 2 ' где Hi—разнообразие в выборке 1; Hs—разнообразие в выборке 2; p. = —. N N 7.9. Сообщества и репрезентационный анализ Репрезентационный анализ по Мюллеру (Muller, 1978) (табл. 70) позволяет выявить различия в степени проникновения з город отдельных видов, таксоны, характерные для определенных (местообитаний и зон, и, наконец, смену сообществ (рис. 91, 92). 100 Приведенные в табл. 70 виды жужелиц можно подразделить на несколько групп (Klausnitzer, 1982b). а) Лесные виды, более или менее продвинувшиеся в городскую «пустынную» зону. — Abax paraUelus считается типичным полистеногигробионт-ньщ эвритер,мным видом прежде всего влажных лесов порядка Fagetalia; автодоминант в Байперте и представлен лишь неОбщее доминирование, °/0 90,22 78,55 91,28 75,13 96,35 79,09 Автодоминанты 2 0 2 1 1 3 Сиидоминанты 4 4 4 4 4 4 Трансгредиенты верхние 1 — — — — 1 Трансгредиенты нижние — 1 -- — 1 — Трансгредиенты эквальные — — 1 1 1 1 Трансгредиенты дистантные — — — 1 — 1 Дисперсные виды 3 3 3 2 2 1 Цифровые данные приведены По видам, ' доля которых выше 4%. Автодоминанты доминируют только на одной площади, сиидоминанты составляют не менее 4% по сумме учетов на нескольких площадях. Другие понятия: эксклузивный вид: свыше 90% особей вида обнаружено на одной учетной площади; трансгредиент: не менее 90% особей вида обнаружено на соседних учетных площадях; проксимальный вид: свыше 70% особей обнаружено на одной площади, но вид присутствует и на соседней; высший трансгредиент: проксимальный вид в своем основном местообитании; низший трансгредиент: проксимальный вид по соседству с основным местообитанием; ^ эквальный трансгредиент: присутствует на двух соседних учетных площадях, ио ни на одной из них доля от его общей учтенности не достигает 70%; дистантный вид: не менее 90% особей вида обнаружено на двух удаленных друг от друга учетных площадях; дисперсный вид: 90% особей вида не отмечено ни на двух смежных, ии на двух удаленных друг от друга учетных площадях. сколькими экземплярами в поименном лесу Нонне. Доля биообъема 2,2%. —' Carabus coriaceus — стенойкный вид влажных (мезофиль-ных) лиственных лесов; автодоминант в Байперте, встречаемость в Нонне ниже. Доля биообъема в Байперте 33,7%, в двух частях Нонне 12,5% и 3,4% (доминирование 2,51 % и 0,36%). — Platynus assimilis — холодо- и сухолюбивый вид прежде всего пойменных лесов; в Байперте — высший трансгредиент, в пойменном лесу Нонне — низший; встречается до парковой части Нонне. — Abax parallelepipedus считается лолистеногигробионтным мезоэвритермньим видом лиственных лесов; частота встречаемости убывает от Байперта к обеим частям Нонне. На фоне общего ЛДЛ ШЛ П Па ЗП BaLopius marginaius 76% Atfwus 77% haemorrhoidalis Agriotes sputator 75% Agriotes sputator 80%, Agriotes sputator8tJ-1SSX Prosternon tesseUatum 10% Atfwus subfuscus 10% Agriotes sputator 15%, Balopius marginaius 4%
Agriotes аЬшгиз 10% Agriotes obscurus 7% Рис. 92. Тенденции антропогенного изменения сообществ жуков-щелкунов при возрастании урбанизации (по Nowakowski, 1982). Сокращения см. рис, 80. снижения биообъема вдоль А-Е-градиента процентная доля в нем этого вида возрастает, хотя его численность снижается. Местонахождение Число особей Биообъем, % Байперт (Б) 147 11,3 Нонне, пойменный лес (НПЛ) 124 12,8 Нонне, парк (НП) 64 16,2 — Carabus nemoralis — по встречаемости почти исключительно лесной вид, однако его экологическая амплитуда (эвригигро-бионтность, эвритермия) значительно шире («гемерофильнее»), чем у всех .перечисленных выше видов |
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 |
Скачать книгу "Экология городской фауны" (3.54Mb) |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [обратная связь] |