Биологический каталог




Фотосинтез

Автор Д.Холл, К.Рао

нта поглощения кванта до момента его высвечивания, называют временем жизни возбужденного состояния. Величина времени жизни зависит от характеристик возбужденного состояния. Обычное время жизни флуоресценции имеет порядок Ю-9 с.

1 Хлорофиллы фосфоресцируют в инфракрасной области спектра, поэтому их фосфоресценцию нельзя увидеть невооруженным глазом. — Прим. перев.

Другой путь растраты энергии состоит в том, что возбужденная молекула переходит из синглетного возбужденного состояния ( в котором она находилась после поглощения кванта света) в метастабильное триплетное состояние, имеющее гораздо большее время жизни, порядка Ю-3 с. Из метастабильного триплетного состояния молекула может вернуться в основное состояние, излучив еще более длинноволновый (чем в случае флуоресценции) квант света. Это обычно более слабое свечение называют фосфоресценцией. Фосфоресценция затухает медленно, и ее можно увидеть даже невооруженным глазом после того, как возбуждающий свет уже выключен К Триплетные возбужденные состояния молекул играют важную роль в фотохимических реакциях, поскольку они имеют большую длительность жизни, сравнительно малую энергию и обладают магнитным моментом, появление которого обусловлено тем, что направления спинов возбужденного и одного из невозбужденных электронов совпадают. Вероятность того, что молекула хлорофилла, находясь в возбужденном состоянии, успеет прореагировать с другой молекулой, гораздо больше в случае три-плетного состояния (из которого происходит фосфоресценция), чем в случае синглетного возбужденного состояния (ответственного за флуоресценцию). Экспериментально было показано, что хлорофилл в органических расворителях может находиться в триплетном состоянии, но роль этих состояний в процессе фотосинтеза еще не выяснена.

4.2. Перенос энергии. Сенсибилизированная флуоресценция

Явление сенсибилизированной флуоресценции включает взаимодействие двух молекул р растворе, причем они могут быть разделены большим числом молекул растворителя. В этом случае перенос энергии проявляется, когда раствор, содержащий молекулы двух разных пигментов, освещают светом такого спектрального состава, который может .поглощаться лишь одним из пигментов (называемым донором энергии). Однако при этом спектр излучения раствора соответствует спектру флуоресценции второго пигмента — акцептора энергии. Таким образом происходит резонансный перенос энергии возбуждения от молекулы донора к молекуле акцептора. Одно из--необходимых условий переноса энергии состоит в том, что уровень энергии возбужденного (флуоресцирующего) состояния донора должен быть выше или по крайней мере не ниже, чем соответствующий уровень энергии акцептора. Или, иначе говоря, полоса флуоресценции молекулы донора должна перекрываться с полосой поглощения молекулы акцептора (рис. 4.3).

Во многих водорослях кванты света, поглощенные вспомогательными пигментами, передаются с большей или меньшей эффективностью молекулам хлорофилла а. Этот перенос энергии, по-видимому, .происходит по механизму, подобному тому, который действует при сенсибилизированной флуоресценции. В зеленых водорослях: флуоресценция хлорофилла а наблюдается при возбуждении самого хлорофилла а, а также хлорофилла Ь и каротиноидов. Энергетические уровни хлорофилла а самые низкие (о чем можно судить по положению спектра его флуоресценции), поэтому перенос энергии в хлоропласте всегда направлен к хлорофиллу а.

о;

ь> _

%1 О =г

с: х

1— О) С. о

ю о

ft

Свет, возбуждающий лигмент-донор

Наблюдаемая флуоресценция пигмента-акцептора

Рис. 4.3. Взаимное расположение полос поглощения и сенсибилизированной флуоресценции.

Изучение флуоресценции хлорофилла а и квантового выхода фотосинтеза у Chlorella показало, что у этой водоросли перенос энергии от хлорофилла Ь к хлорофиллу а происходит с эффективностью 100%, тогда как эффективность переноса энергии от каротиноидов к хлорофиллу а составляет лишь 40%. Для эффективного переноса энергии между молекулами различных пигментов необходимо, чтобы они были плотно упакованы в ламеллах хлоропластов.

4.3. Эффект Эмерсона и две световые реакции

Если процесс фотосинтеза возбуждается монохроматическим светом и при этом его эффективность измеряют по выделению Ог или по фиксации СОг, то график зависимости эффективности фотосинтеза от длины волны света называют спектром действия фотосинтеза. Если в фотохимической реакции участвует лишь один пигмент, та спектр действия реакции имеет ту же форму, что и спектр поглощения этого пигмента. Если за 1 с фото-синтезирующая система поглощает / квантов монохроматического света и при этом выделяет Р молекул кислорода, то отношение Ф = РМ называют квантовым выходом, или квантовой эффективностью фотосинтеза.

Величина, обратная квантовому выходу, ~у показывает,

сколько квантов света нужно для того, чтобы выделилась одна молекула 02; ее называют квантовым расходом фотосинтеза. Хотя значения квантового расхода, полученные разными авторами, колеблются в интервале от 4 до 12, обычно считают, что величина расхода не ниже 8.

В 1940-х годах Эмерсон и его сотрудники в Университете штата Иллинойс изучали спектры действия фотосинтеза разных водорослей, измеряя максимальный квантовый выход фотосинтеза как функцию длины волны монохроматического света, которым освещали водоросли. Они обнаружили, что у водоросли Chlorella наиболее эффективным для фотосинтеза был красный свет в диапазоне 650—680 нм и синий свет в диапазоне 400— 460 нм, т. е. тот свет, который наиболее интенсивно поглощается хлорофиллом. Фотосинтетическая эффективность кванта, поглощенного при 680 нм, была примерна на 36% выше, чем эффективность кванта при 490 нм.

Квантовый выход фотосинтеза резко уменьшался с увеличением длины волны света в области длин волн больше 685 нм, несмотря на то, что хлорофилл еще достаточно хорошо поглощает в этой области спектр. Это явление, названное красным падением выхода фотосинтеза, удалось объяснить не сразу. В последующих опытах Эмерсон и его сотрудники показали, что эффективность фотосинтеза в дальней красной области (длины волн больше 685 нм) можно существенно увеличить,, если дополнительно освещать водоросли красным светом (с длиной волны около 650 нм) (рис. 4.4). Оказалось,, что количество кислорода, выделяющегося при одновременном освещении водорослей дальним красным светом

500 600 700

Длина волны, нм

Рис. 4.5. Спектры действия эффекта Эмерсона у разных водорослей (верхняя кривая на каждом из графиков) подобны спектрам поглощения вспомогательных пигментов тех же водорослей (нижняя кривая на каждом графике). A. Chlorella — зеленая водоросль, содержащая хлорофилл Ь, Б. Anacystis — сине-зеленая водоросль,, содержащая фикоцианин. В. Porphyridium — красная водоросль, содержащая фикоэритрин. (Emerson, Rabinowitch, Plant Physiol,

35, 477, 1960.)

В I960 г. Майерс (Myers) и Френч (French) провели важный опыт, результаты которого показали, что оптимальная эффективность фотосинтеза может быть достигнута не только тогда, когда фoтoqиcтeмы I и II работают одновременно, но и когда они работают по очереди, если темновой промежуток между периодами освещения длится небколько секунд. Эти данные указывают, что продукты обеих фотохимических реакций могут накапливаться и некоторое время сохраняться, а потом реагировать с компонентами цепи переноса электрона.

= 48,2 • 104 Дж

Дж эВ

(4.2)

В пользу гипотезы о двух световых реакциях свидетельствуют результаты следующих опытов и расчетов. Разность окислительно-восстановительных потенциалов. А? (рис. 4.6) между субстратами и продуктами суммарной реакции фотосинтеза составляет 1,25 В (для пары С02—глюкоза Д? = —0,43 В; для пары Н20—02 А? = = +0,82 В). Но поскольку для высвобождения одной молекулы 02 и восстановления одной молекулы СОг нужны 4 электрона, суммарная необходимая энергия равна в пересчете на 1 моль

4 ? 1,25 эВ • 9,64 . 10'

(см. разд. 1.6, 2.5 и 6.4).

Очевидно, что такой энергетический барьер нельзя преодолеть за счет поглощения двух квантов фотосинтетиче-ски активного красного света (энергия 1 моля таких: квантов равна 17,Ы04 Дж). Если учесть экспериментальные данные, co^aqHo которым квантовый расход фотосинтеза в расчете на 1 молекулу Ог составляет 8 (см. разд. 4.3), то получается, что для выделения 0# нужны две световые реакции (поскольку один квант света обеспечивает перенос одного электрона). Расход:

со.(СН20) Углеводы

Электродный

потенциал (?т при рН7)0,4 В

Н,0

L +0,8 В

Рис. 4.6. Окислительно-восстановительные потенциалы суммарной?

реакции фотосинтеза.

$ квантов свидетельствует о том, что каждый из 4 электронов переносится дважды (в два приема). В 1960 г. Хилл и Бендалл (Bendall) в Кембридже выдвинули предположение о том, что две световые реакции должны работать последовательно, а не параллельно и что роль0,8

Рис. 4.7. Схема работы двух световых реакций, или Z-схема фотосинтеза. [Концепция Хилла и Бендалла (Hill, Bendall), Nature, 186,

136, I960.]

переносчиков электронов в темновой реакции, соединяющей две фотосистемы, играют цитохромы Ь& и f. Соответствующая схема показана на рис. 4.7; современные представления о переносе электрона при фотосинтезе ?описаны в гл. 5. Наиболее убедительные данные в пользу существования двух отдельных фотосистем были получены в многочисленных работах с использованием методов дифференциальной спектрофотометрип, примененных впервые Дюйзенсом (Duysens) и Коком (Кок) и впоследствии развитых Виттом (Witt). В этих работах измеряли изменения поглощения различных компонентов клетки при освещении монохроматическим светом разных длин волн. Схема дифференциального спектрофотометра показана на рис. 4.8. Изучив качественно и количественно изменения поглощения различных компонентов фотосинтетических реакций, например цитохро

мов, можно делать выводы об их роли в цепи переноса электронов. К примеру, Дюйзенс освещал суспензию клеток красной водоросли Porphyridium в присутствии дихлорфенилдиметилмочевины (ДХММ, DCMU) —синтетического гербицида, .подавляющего выделение кислороИсточник

страница 8
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Скачать книгу "Фотосинтез" (1.36Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.10.2020)