Биологический каталог




Фотосинтез

Автор Д.Холл, К.Рао

перенос каждого из четырех электронов, необходимых для выделения молекулы О2, умножаются на 2— число световых реакций), чтобы одновременно восстановить NADP+ и синтезировать АТР в нужных количествах.

Тем не менее, согласно данным измерений, при фиксации С02 в процессе фотосинтеза используется лишь около 30% энергии света (потребляетря 8—10 квантов там, где должно бы хватить энергии 2,7 кванта). Если принять во внимание, что средняя эффективность использования фотосинтетически активного солнечного света целыми растениями не превышает 1% (см. гл. 1), то можно согласиться с тем, что в этих .процессах растрачивается очень много энергии и что эффективность их следовало бы повысить.

6.5. С4-путь фиксации С02

Как уже упоминалось, многие травы, растущие в тропиках, и такие растения, как сахарный тростник и кукуруза, способны фиксировать СО2 не только в реакциях цикла Кальвина, но и иным путем, связывая углекислоту сразу в соединения, содержащие четыре атома углерода, например в оксалоацетат (СООН—СО—СН2СООН), ма-лат (СООН—СНОН—СН2ООН) и аспартат (СООН— СН2—СНСООН). Выше уже говорилось (разд. 3.4), чтов листьях этих растений обнаружены хлоропласты двух типов — в клетках обкладки и в клетках мезофилла. У Сграстений устьица обычно расположены так, что-полость под устьицем находится совсем рядом с хлоро-пластами клеток мезофилла. С02, диффундирующая в лист через устьица, быстро попадает в цитоплазму хлоропластов мезофилла, где при участии фермента фосфоенолпируват-карбокшлазы вступает в реакцию с фос-фоенолпируватом (ФЕП)

сн2=С—соон, I

ОР

образуя оксалоацетат:

ФЕП- ,„ 0ч

С02 -f ФЕП ^Оксалоацетат. (6.9)

карбоксилаза

Поскольку концентрация ФЕП-карбоксилазы в клетках мезофилла С^растений достаточно высока, связывание С02 происходит быстро, и остаточная концентрация С02 в клетках не бывает большой. Образовавшийся оксалоацетат восстанавливается до малата за счет NADPH, образовавшегося в ходе обычных световых реакций. Опыты с радиоактивными метками (14С02) показали, что после освещения растений в течение 1 с более 90% радиоактивности обнаруживается в составе С4-кислот. Затем малат переносится в клетки обкладки сосудистого пучка, где он декарбоксилируется до пирувата и С02, и высвободившаяся С02 используется для синтеза крахмала и Сахаров в цикле Кальвина. Малат может также принимать участие в реакциях цикла Кребса (цикла три-карбоновых кислот) или может аминироватьая до acnap-тата (через промежуточное образование оксалоацета-та), поступающего в аминокислотный пул. Упрощенная схема фиксации С02 С4-растениями показана на рис. 6.8.

Скорость фотосинтетической фиксации С02 у С4-ра-стений не зависит от концентрации 02 и С02 в окружающей среде. У Сз-растений .при высоких концентрациях 02 и низких концентрациях С02 обычно усиливается фотодыхание и, следовательно, уменьшается общее потребление С02. Эффективность использования воды, т. е. отношение массы ассимилированной углекислоты к массе воды, израсходованной при транспирации, у С4-растений зачастую вдвое выше, чем у Сз-растений. Многим видам С4-растений присуща также устойчивость к солям. Все эти особенности позволяют С4-растениям выживать в сухих, засоленных местах. Хотя С4-растения произошли из тропической зоны и широко распространены в засушливых областях, они сумели физиологически адаптироКЛЕТКИ МЕЗОФИЛЛА

Клетки обкладки сосудистого пучка

Рис. 6.8. Схема фиксации С02 в растениях Gt-типа.

ваться в умеренных климатических зонах. Например, Лонг (Long) и Вулхаус (Woolhouse) обнаружили у болотной травы Spartina townsendi, растущей в прибрежных районах Британии, много признаков, характерных для (^-растений К

6.6. Метаболизм кислот по типу толстянковых (Crassulaceae)

1 Советские исследователи О, В. Заленский и В. И. Пьянков обнаружили типичных представителей С^растений на острове Врангеля, т. е, в субарктической зоне. — Прим. перев.

Многие суккулентные растения, обитающие в засушливых, безводных областях, способны фиксировать С02 в темноте с образованием кислот, содержащих четыре атома углерода-—оксалоацетата и малата. Это явление было тщательно исследовано у представителей семейства толстянковых Crassulaceae, откуда данный тип обмена и получил свое название — метаболизм кислот по типу толстянковых К Метаболизм этого типа широко распространен у покрытосеменных растений семейств Agava-ceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Crassulaceae, Euphorba-ceae, Liliaceae, Orchidaceae и т. д. У этих растений днем устьица обычно закрываются, что предотвращает потерю воды. Устьица у них открываются по ночам. С02 проникает в листья, где при участии содержащегося в цитоплазме клеток листа фермента ФЕП-карбоксилазы вступает в реакцию с фосфоенолпируватом, продуктом метаболизма крахмала, образуя оксалоацетат. Образовавшийся оксалоацетат восстанавливается под действием малатдегидрогеназы до малата, накапливающегося в вакуолях клеток листа. В течение дня, когда устьица закрыты, малат переносится в цитоплазму и там декар-боксилируется при участии малатдегидрогеназы (де-карбоксилирующей), называемой также яблочным ферментом, образуя в результате пируват и С02. Высвободившаяся С02 проникает в хлоропласты и фиксируется там с образованием Сахаров в фотосинтетических реакциях цикла Кальвина.

Таким образом, у растений с метаболизмом кислот по типу толстянковых фиксация С02 с образованием малата (ночью) и декарбоксилирование малата с высвобождением углекислоты и образованием пирувата (днем) разделены во времени. У С4-растений эти же реакции разделены пространственно, первая из них протекает в хлоропластах мезофилла, вторая — в хлоропластах обкладки. При достаточном количестве воды растения с метаболизмом но типу толстянковых могут вести себя как С3-растения.

6.7. Фотодыхание и метаболизм гликолевой кислоты

1 Английский термин Crassulacean acid metabolism часто употребляется в сокращенном виде (САМ). — Прим. перев.

В настоящее время очень много внимания уделяется изучению фотодыхания (т. е. стимулированного светом быстрого высвобождения С02 листьями), которое существенно отличается от протекающего в митохондриях листьев «темнового» дыхания с выделением С02. Растения сильно различаются по скорости фотодыхания. У не

которых растений с малой эффективностью фотосинтеза интенсивность фотодыхания может достигать 50% от интенсивности фотосинтеза. Эксперименты с радиоактивной меткой — тяжелым изотопом кислорода 180 — показали, что у растений, характеризующихся высокой скоростью фотодыхания, одним из первичных продуктов,

Гликолат

СН20Р03

с=о

сооФосфогликолат СН20Р03

СН20Н

СНО СОО"

сооГлиоксилат

|со21

f

~* / _.±.... ^ /С00~ Глицин

СН2ОРО3\ сн2он |NH7]^-7

гнпн чСНОН СН,ОН СН,ОН

CH2NH2

CHNH* I

Серии

СОО'^__С=0 Глицерат соо- со0

Гидроксипируват

Рис. 6.9. Интегрированные циклы восстановления углекислоты при фотосинтезе и выделения углекислоты при фотодыхании. (Lorri-raer G. Н. et ah, Proc. 4th Intnl. Cong, on Photosynthesis (Hall et

al., eds.), p. 312, 1978).

содержащих метку lsO, является содержащая 2 атома углерода гликолевая кислота, позднее образуются глицин, серии и 3-фосфоглицериновая кислота (ФГК) — промежуточный продукт цикла Кальвина. Предполагаемый метаболический путь окисления гликолевой кислоты, приводящий к образованию СО2 (в процессе превращения глицина в рерин), показан на рис. 6.9. Вполне возможно, что существуют и другие окислительные реакции, сопровождающиеся выделением СО2. Как же образуется в хлоропластах гликолевая кислота? Сравнительно недавно было обнаружено, что рибулозобисфосфат-карбоксилаза, т. е. фермент, связывающий СО2 в цикле Кальвина (разд. 6.2), может функционировать так же, как оксигеназа, катализируя окисление рибулозобисфос-фата до 2-фосфогликолевой кислоты и ФГК. Далее происходит гидролиз фосфогликолевой кислоты с образоваЛАЗА-ОКСИГЕНАЗА

+ ГОК

*0 = 180

I +Pi

СН2ОН

Гликолевая кислота

нием неорганического фосфата и гликолевой кислоты. Молекулы СОг и 02 конкурируют между собой, стремясь реагировать с рибулозобисфосфатом в одном и том же активном центре фермента. Поэтому при высоких концентрациях С02 и низких концентрациях 02 преобладает карбоксилирование, тогда как высокие концентрации Ог и низкие концентрации С02 (условия, обычные в атмосфере) благоприятствуют окислению, а следовательно, и образованию фосфогликолевой кислоты. Обнаружено также, что повышение температуры ускоряет окисление, но не карбоксилирование. Кроме того, гликолевая кислота может образовываться в хлоропласте и в других реакциях.

К внешним признакам фотодыхания относятся: 1) подавление фотосинтеза при высоких концентрациях 02, 2) высокие значения положения углекислотного компенсационного пункта (30—50 ч. на млн. С02 в воздухе при 25°С), 3) зависимость положения компенсационного пункта от концентрации кислорода, температуры и условий освещенности.

У С4-рартений и у растений с метаболизмом по типу толстянковых не обнаружено перечисленных признаков, хотя кинетические характеристики фермента рибулозо-биссфосфат-карбоксилазы, выделенной из этих растений и из Сз-растений или даже из фотосинтезирующих бакТаблица 6.1, Общие свойства С3-растений (С3), С4-растений (С4) и растений с метаболизмом кислот по типу толстянковых (MKT)

С3

С4

мкт

1. Обычно растут в умеренном климате, например шпинат, пшеница, картофель, табак, сахарная свекла, соя, подсолнечник

2. Продуктивность средняя.

Урожаи могут достигать 30 т сухого веса с гектара. (Подсолнечник имеет высокую продуктивность)

3. Анатомия «кранц-типа» для листьев не характерна. Клетки обычно не имеют периферического ретикулума. Имеется только один тип хлоропластов

4. Первичный акцептор С02 — рибулозобисфосфат, сахар с 5 атомами углерода

5. Первичный продукт фиксации С02 — фос-фоглицерат, кислота с 3 атомами углерода

6. Единственный путь фиксации С02

7. Высокие скорости синтеза гликолата. Обнаруживается фотодыхание

8. Низкая эффективность использования воды и малая устойчивость к солям (иоиам)

Обычно растут в тропической или су

страница 14
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Скачать книгу "Фотосинтез" (1.36Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.10.2020)