я, эгрегия) кольцевидный генофор располагается под опоясывакЛцей ламеллой. Такое же локализованное под опоясывающей ламеллой расположение гено-фора описано у желтозелепых и диатомовых водорослей. У золотистых водорослей существование хлоропластной ДНК доказано ауторадиографически, у эвгленофитовых как ауторадиографичес-ки, так и с помощью методов экстракции.

Только у зеленых водорослей крахмал откладывается в матриксе хлоропласта между ламеллами и вокруг пиреноида, у зеленых водорослей, лишенных пиреноида, крахмал откладывается, как правило, в строме хлоропласта. Лишь у некоторых дазикладальных (без пиреноидов) крахмальные зерна обнаружены как в хлоропластах, так и свободно в цитоплазме. Кроме того, выявлено, что у Cuulerpa prolifera при разрушении оболочки амилопластов крахмал переходит в цитоплазму. У зеленых сифоновых водорослей, помимо хлоропластов, имеющих амилопласты, крахмал откладывается в обоих типах пластид: в амилоштастах зерна крахмала крупнее, чем в хлоропластах. Амилопласты отличаются от хлоропластов по утьтраструкту-ре. Все тело амилопласта обычно заполнено одним (редко двумя) крупным крахмальным зерном, тилакоиды практически отсутствуют. У всех остальных водорослей запасные вещества (хризоламинарин, ламинарин, крахмал динофитовых водорослей, парамилон, багрян-ковый крахмал) откладываются вне хлоропласта — в цитоплазме.

34

Хлоропласты эукариотических водорослей содержат особые включения — пиреноиды. Это не означает, что пиреноиды встречаются у всех представителей данного отдела. Так, среди зеленых водорослей пиреноиды отсутствуют у всех дазикладальных, у ряда гетеропластидных бриопсидальиых (галимеда, удотеа, большинство видов каулерпы). Среди бурых водорослей пиреноид имеется у видов с изогамным и гетерогамным половым процессом, у более высокоорганизованных форм с оогамным половым процессом пиреноид, как правило, отсутствует. В ряде случаев пиреноиды приурочены лишь к какой-либо стадии жизненного цикла. Например, у некоторых фукальных пиреноид встречается в хлоропластах яйцеклеток, но отсутствует в пластидах вегетативных клеток; наоборот, у эустигматофициевых пиреноиды имеются в пластидах вегетативных клеток, но не зооспор. Пиреноиды могут находиться как внутри хлоропласта, так и выдаваться за его пределы (сидеть на одной или многих ножках), но и в последнем случае они заключены в оболочку хлоропласта. Пиреноид имеет гранулярную белковую строму, в которую у одних видов ламеллы внедряются, а у других этого не наблюдается. Расположение тилакоидов в строме пиреноида неодинаково.

У зеленых водорослей магрикс пиреноида отделяется от матрикса собственно хлоропласта гранулами или пластинками крахмала.

Подобно ядру и митохондриям, хлоропласты, содержащие свои собственные ДНК, являются самовоспроизводящимися органелла-ми, которые размножаются путем деления. В ряде случаев передача потомству пластидного аппарата осуществляется только через одну из гамет, например у зигнемы и других коиьюгатофициевых. У этих водорослей наблюдается физиологическая анизогамия, при которой хлоропласты мужской (отдающей свое содержимое) гаметы отмирают, У эдогониума передача хлоропласта также происходит через яйцеклетку, так как хлоропласт сперматозоида крайне редуцирован. То же относится к вошерии, сперматозоиды которой лишены хлоропласта.

Во многих случаях наблюдаются перемещения хлоропластов в клетке. Так, при высокой интенсивности света хлоропласт мезоте-ниума поворачивается боковой частью к свету. В клетках мужоции изменение ориентации хлоропластов от фронтальной к профильной также обусловлено светом, причем имеет значение не только его интенсивность, но и спектральный состав. Вызываемая светом миграция хлоропластов наблюдалась и у Eremosphaera viridis: при низких и средних интенсивностях света хлоропласты располагаются по периферии клетки, в темноте и на ярком свету они собираются вокруг крупного центрального ядра, образуя плотную сферу, у Dietyota dichotoma также отмечено движение хлоропластов, вызванное светом. На слабом свету хроматофоры располагаются вдоль клеточных стенок, которые перпендикулярны к направлению

35

света. При ярком же освещении они перемещаются на боковые стенки, параллельные световому лучу. Такова же реакция хромато-форов коровых клеток Funis vesiculosus, где расположение пластид определяется направлением падающего света.

ГЛАЗОК —СТИГМА

Монадные клетки обычно имеют кирпично-красный глазок, или стигму, представленный рядами осмиофильных гранул, содержащих пигмент астаксантин (гематохром). У водорослей разных групп глазки в деталях различаются; в большинстве случаев они являются частью хлоропласта. Число рядов гранул варьирует от 1 —2 до 9 (у колониальных вольвокальных). Если слой гранул только один, то они располагаются непосредственно под оболочкой хлоропласта, а если слоев много, то слои разъединяются одним вздутым тилако-идом. В каждом слое гранулы тесно упакованы и имеют гексагональные очертания. У организмов с однослойными глазками на тангентальиом срезе через клетку, а также при применении техники замораживания — скалывания можно достаточно точно подсчитать число гранул. Например, у Chlamydomonas eugametos глазок образован 800 гранулами. Глазок в женских гаметах бриопсиса (мужские гаметы лишены глазка) содержит около 3000 гранул. В многослойном глазке Volvox aureus на вертикальном срезе подсчитано примернно 100 гранул, и таким образом весь глазок (9 слоев) может содержать приблизительно 1000 гранул. У эвгленофитовых, эвстиг-матофициевых водорослей стигма находится вне пластиды. Среди тех водорослей, у которых гранулы стигмы заключены в оболочку хлоропласта, у одних нет связи глазка со жгутиковым аппаратом (зеленые водоросли), у других (золотистые, желтозеленые, бурые) такая связь есть, и тогда основание заднего жгута, расположенное вблизи глазка, несет характерное вздутие. У эвгленофитовых водорослей глазок располагается вне хлоропласта, но связан со жгутиком. Особенно сложно устроенные глазки встречаются среди дино-фитовых.

МИТОХОНДРИИ

Митохондрии сильно варьируют по числу и форме (удлиненные, нитевидные, разветвленные, почти округлые, неправильных очертаний) не только у разных водорослей, но и в одной и той же клетке на разных стадиях жизненного цикла (см. рис. 5). Так, у эвглены в фазе клеточного деления митоходрии имеют вид мелких немногочисленных телец, рассеянных в цитоплазме, а во время фазы роста они принимают форму сети, занимающей в клетке периферическог положение. В конце фазы роста в клетках эвглены, хламидомонады образуются гигантские митохондрии за счет слияния более мелких. Перед делением клетки они снова распадаются на нормальные

36

мелкие митохондрии. Расположение в клетке митохондрий строго не фиксировано: они могут находиться в ней в центре под хлороп-ластами (центральные митохондрии), по периферии клетки у наружной поверхности хлоропластов (периферические митохондрии); у монадных форм сравнительно крупные митохондрии часто локализованы в непосредственной близости от основания жгутиков. Как и у других растительных и животных организмов, митохондрии водорослей ограничены оболочкой из двух элементарных мембран. Внутренняя мембрана образует складкн-кристы, число которых, а соответственно и расположение — более тесное или свободное — сильно варьирует. Матрикс митохондрий содержит рибосомы и электронно-прозрачные участки, в которых находятся фибриллы ДНК. Размножаются митохондрии посредством деления или почкования. Митохондрии являются источниками энергии в клетке, ее дыхательными центрами.

ВАКУОЛИ

В цитоплазме находятся отграниченные от нее элементарной мембраной — тонопластом — и наполненные гомогенной жидкостью полости — вакуоли. Они бывают разных типов. Взрослые клетки водорослей, одетые клеточной оболочкой, как и клетки высших растений, содержат центральные вакуоли с клеточным соком, занимающие большую часть клетки и оттесняющие цитоплазму с ее включениями к клеточной стенке. В других случаях клетки могут содержать много более мелких вакуолей с клеточным соком. Вакуоли иногда пересекают цитоплазматические тяжи. Особенно крупными вакуолями с клеточным соком отличаются водоросли, имеющие сифоновую организацию таллома. У концов клетки некоторых десмидиальных (клостериум, пениум, плеуротениум) имеются вакуоли, которые содержат кристаллы гипса, обнаруживающие броуновское движение. В клетках бурых водорослей, особенно меристематических, репродуктивных, вокруг ядра или пластид группируются мелкие вакуоли — физоды, включающие фукозан (вещество, обнаруживающее свойства танина).

В монадных клетках, а также в клетках ризоподиальных и паль-меллоидных форм находятся пульсирующие или сократительные вакуоли, отличающиеся от остальных вакуолей ритмической деятельностью; через правильные интервалы времени они увеличиваются в объеме, воспринимая жидкость из окружающей цитоплазмы {диастола), а затем быстро уменьшаются, освобождая содержимое наружу (систола). Это органеллы, осуществляющие осморегуля-цию, они свойственны в первую очередь пресноводным формам, реже встречаются у морских. В большинстве случаев, если главная вакуоль растянута, то представлена шаровидным пузырем, ограниченным одной мембраной, и окружена многочисленными мелкими

37

дополнительными везикулами, которые, сливаясь d тонопластом главной вакуоли, изливают в нее свое содержимое. Положение пульсирующих вакуолей в клетке весьма стабильно. Так, у большинства вольвокальных и в подвижных репродуктивных клетках зеленых водорослей на переднем конце клетки наблюдаются две пульсирующие вакуоли, у хлорогониума 12—16, а у гемотококка 30—60 сократительных вакуолей рассеяны по клетке беспорядочно; у золотистых водорослей, например у малломонаса, сократительная вакуоль находится в заднем конце клетки. У подвижных дино-фитовых водорослей сократительные вакуоли отсутствуют, имеются особые органеллы, несущие функцию осморегуляции,— пузулы. Они представляют собой впячивание (инвагинацию) цитоплазматической мембраны, глубоко вдающееся от основания жгутикового канала внутрь клетки и тесно соприкасающиеся с в