Биологический каталог




Альгология

Автор Н.П.Горбунова

т начало оогонию. Таким образом, у хары оогонии направлен вверх, а антеридий — вниз. У однодомных видов нителлы оогонии образуется под антеридием.

Клетка базального узла антеридия, которая развивается в оогонии, претерпевает два поперечных деления с образованием ряда из

1 Жгутики на своей поверхности несут чешуйки.

249

трех клеток. Самая верхняя из них дает оогоний, <при этом она сильно увеличивается. Самая нижняя дает одноклеточную ножку, а средняя образует узел, который делится на центральную и пять периферических клеток. Эти клетки вырастают в пять коровых нитей, которые уже на ранних стадиях одевают оогоний и вскоре отчленяют на своих концах одну (у хары) или две (у нителлы) клетки коронки. При дальнейшем развитии нити, не делясь, удлиняются и принимают спиральное расположение. Клетки коронки остаются мелкими и вертикально стоящими. В оогоний образуется одно яйцо. Под коронкой, клетки которой плотно соединены, нити слегка разъединяются, так что образуется щель; через нее проникает сперматозоид. Верхушка оогониальной стенки ослизняется и сперматозоид оплодотворяет яйцо. Вокруг оплодотворенного яйца выделяется целлюлозная оболочка, кнаружи находится стенка оогония и, кроме того, коровые нити. Внутренние оболочки нитей утолщаются, пробковеют, в них может откладываться кремнезем, а в полостях коровых нитей еще и известь. Таким образом, вокруг ооспоры образуется очень твердая оболочка, и ооспоры переходят в состояние покоя. При прорастании ооспоры копуляционное ядро редукци-онно делится, после образования четырех гаплоидных ядер появляются перегородки, делящие ооспору на две неравные части: верхняя клетка получает одно из четырех гаплоидных ядер, три остальных ядра оказываются в нижней клетке, богатой запасными веществами. Эти три ядра впоследствии дегенерируют. Оболочка ооспоры разрывается на верхушке, и верхняя клетка делится продольно. Получившиеся две клетки растут в противоположных направлениях: образуются первый ризоид и вертикальная нить — предросток или протонема, на которой развивается затем нормальный побег.

Сложность половых органов, стадия протонемы, или предростка, при развитии зиготы, сложное вегетативное строение харовых значительно отличают их от других зеленых водорослей, и ряд авторов рассматривают их не только как отдельный класс, но даже как самостоятельный отдел. Однако состав пигментов, присутствие крахмала, гаплоидный характер, относительно простое строение нителлы скорее свидетельствуют о том, что харовые водоросли представляют собой лишь очень специализированную ветвь зеленых водорослей.

Распространены харофициевые преимущественно в пресных водах, хотя некоторые виды встречаются в солоноватых. Обычно они обитают в спокойных водах, где нет сильных движений воды и где имеется песчаный или илистый грунт, в котором укореняются ризоиды.

Харовые водоросли представляют немалый теоретический интерес: на них издавна изучали движение цитоплазмы. Кроме того, крупные клетки междоузлий этих водорослей, в которых цитоплазма ограничена постенным слоем, а центр клетки занят громадной вакуолью с клеточным соком, служат объектами для исследования биоэлектрических явлений.

* * *

Как уже отмечалось в общей характеристике зеленых водорослей, они единодушно признаются предками высших наземных растений. Относительно же того, какой порядок, семейство включает в настоящее время роды, предки которых могли быть среди воз-

250

можных прародителей высших растений, мнения несколько расходятся. Согласно некоторым авторам, исходным пунктом для развития высших растений могли быть только те зеленые водоросли, которые лучше всего приспособлены к наземному образу жизни. Еще Ф. Фрич (F. Е. Fritsch, 1916, 1945) высказал мысль о возникновении наземных растений из зеленых водорослей, обладающих нитчатыми гетеротрихальными талломами, дифференцированными на стелющиеся по субстрату нити и нити, приподнимающиеся вверх, т. е. имевших примерно такую же дифференцировку, какая наблюдается у многих современных хетофоральных. В дальнейшей эволюции этих водорослей — предков архегониат — из стелющейся части таллома возник гаметофит, а из восходящей — спорофит. Тех же взглядов придерживается и Б. Фотт (В. Fott, 1971), приводящий в качестве примеров водорослей, хорошо приспособленных к наземному образу жизни, трентеполиевые и род фричиеллу из семейства хетофоровых. К этому следует добавить, что среди хетофоровых (у стигеоклониума драпарнальдиопсиса, фричиеллы) установлена смена генераций, свойственная высшим растениям; есть данные и о приуроченности зооспорангиев и гаметангиев к разным индивидам трентеполии. Приверженцем этой гипотезы является и Т. Стефуреак (Т. Y. Stefureac, 1972, 1982), считающий, что высшие растения произошли от некоторых хетофоровых водорослей, обладавших гетеротрохиальным талломом, достигших высокого уровня организации в палеозое (далее они мало изменялись), и адаптировавшихся к наземному образу жизни.

Другие авторы (К. D. Stewart, К. R. Mattox, 1975, 1978; J. D. Pickett-Heaps, 1979; H. W. Johnston, 1979; H. Y. Sluiman, 1983; L. E. Graham, 1985) при поиске среди зеленых водорослей возможных предшественников наземных высших растений руководствуются иными критериями, придавая большое филогенетическое значение некоторым цитологическим признакам, полученным в ходе электронно-микроскопических исследований зеленых водорослей за последние десятилетия. Исходя из того, что всем высшим растениям свойствен оогамный половой процесс, причем сперматозоиды мохообразных и низших сосудистых растений имеют субапикальное— латеральное прикрепление жгутиков и многослойную структуру, связанную с основанием жгутиков, и что во время цитокинеза развивается фрагмопласт, эти авторы склонны выводить высшие растения из тех зеленых водорослей, у которых обнаруживаются те же черты. В этой связи особое внимание привлекает род колеохете (порядок хетоффральные, семейство колеохетовые). Этот род характеризуется оогамным половым процессом, при котором зигота, защищенная псевдопаренхиматозным чехлом, сохраняется и претерпевает свое дальнейшее развитие на родительском гаплоидном растении; обнаружено и присутствие плацентарных передающих клеток, напоминающих таковые семенных растений. Зооспоры и сперматозоиды с латеральным прикреплением жгутиков имеют

251

многослойную структуру, при цитокинезе сохраняется межзональное веретено и формируется фрагмопласт. Правда, у колеохете установлена зиготическая редукция. Согласно Л. Грэхэм (L. Е. Graham, 1985), переход к высшим растениям мог произойти путем смещения мейоза на все более поздние стадии развития зиготы и тем самым удлинения диплоидной фазы. Образование 8—32 мейоспор, согласно этому автору, можно рассматривать как преадаптацию, приведшую ко все большему смещению мейоза. Эти взгляды поддерживают гипотезу А. Бауэра (A. Bower, 1908), согласно которой родоначальниками наземных растений были зеленые водоросли из класса равножгутиковых с зиготической редукцией. При выходе на сушу в цикл их развития вставилась диплоидная фаза — спорофит, благодаря чему сдвинулся и момент редукции (мейоз), связанный с образованием спор.

Таким образом, в наиболее разработанных гипотезах происхождение наземных растений связывается с разными представителями из разных семейств, но относящихся к одному порядку хетофораль-ные (по традиционной классификации).

Ультраструктурными признаками, которым в последнее время придается столь важное значение, обладают и некоторые другие зеленые водоросли. Так, род клебсормидиум (порядок улотрихаль-ные) характеризуется зооспорами с латеральным прикреплением жгутиков и широким пучком тесно собранных микротрубочек, с которым соединены базальные тела жгутиков, у него сохраняется интерзональное веретено и образуется фрагмопласт при цитокинезе. Однако оогамия отсутствует. Другая группа зеленых водорослей, обладающая необходимым для возможных предков высших растений набором признаков,— это харовые водоросли (класс харофици-евые). Они имеют те же пигменты, что и высшие растения, в стенках клеток содержатся целлюлоза и предшественники лигнина, при делении клетки наблюдается открытое веретено и образуется фрагмопласт, половой процесс оогамный, у спирально закрученных сперматозоидов- латеральное прикрепление жгутиков и многослойная структура и пр. Однако вся морфология харовых водорослей с их крупными клетками междоузлий, согласно Г. Джонстону (Н. W. Yohnston, 1979), исключает их существование вне водной среды и делает маловероятным их выход на сушу.

Гипотезы происхождения наземных растений от иных, кроме зеленых, водорослей, например взгляды А. Черча (A. Church, 1919), согласно которому наземные растения развились из высокоорганизованных морских бурых водорослей, в настоящее время представляют лишь исторический интерес.

ОСНОВНЫЕ РУКОВОДСТВА И ПОСОБИЯ

Громов Б. В. Ультраструктура синезеленых водорослей. Л., 1976.

В книге приводятся современные данные о строении клетки синезеленых водорослей.

Жизнь растений. М., 1977. Т, 3.

Разделы, посвященные водорослям, охватывают как общие вопросы (цитология, морфология, размножение и циклы развития, физиология. эколотия), так и систематику,

Кондратьева Н. В, Морфогенез и основные пути эволюции гормогониевых водорослей. Киев, 1975.

В .монографии содержатся исчерпывающие данные о морфологических особенностях индивидуального развития гормогониофициевых водорослей.

Курс низших растений / Под ред. М. В. Горленко. М., 1981.

Разделы, посвященные водорослям, могут служить полезным дополнением к настоящему пособию, особенно в части иллюстративного материала.

Седова Т. В. Основы цитологии водорослей. Л., 1977.

В книге даются сведения о субмикроскопической организации клеток водорослей.

Топачевский А. В., Масюк Н. П. Пресноводные водоросли Украинской ССР. Киев, 1984.

В общей части этого руководства рассмотрены цитология, морфология, размножение, экология, значение пресноводных водорослей. В специальной части даны таблицы для определения отделов, классов, порядков, семейств, родов и приведены характеристики этих таксонов.

страница 62
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64

Скачать книгу "Альгология" (4.82Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(22.10.2017)