Биологический каталог




Альгология

Автор Н.П.Горбунова

нными нитями. У других видов отходящая от корневища цилиндрическая вертикальная ось обычно образует уплощенные боковые ветки — ассимиляторы. Их форма и расположение у разных видов варьирует. Так, у С. verticillata ассимиляторы цилиндрические и располагаются мутовками, придавая растению сходство с хвощами или харой. У С. iaxifolia ассимиляторы сидят на вертикальной оси в два ряда, так что эти талломы напоминают побеги тиса. У С. prolifera ассимиляторы плоские, листообразные, на коротких стебельках, растут прямо из корневища. На их поверхности обычно образуются вторичные ассимиляторы.

Как и у бриопсиса, у каулерпы полностью отсутствуют попереч-*' ные перегородки, постенная цитоплазма содержит многочисленные клеточные ядра и хроматофоры, как правило, лишенные пиреноидов; кроме того, имеются лейкопласты (амилопласты), в которых образуется крахмал. Различные части таллома растут своими верхушками, где скапливается цитоплазма. Каулерпа отличается обильным развитием более или менее цилиндрических скелетных тяжей — целлюлозных балок, пересекающих центральную полость во всех частях таллома. Тяжи эти связаны с оболочкой или свободны с обоих концов. Каждый тяж одет цитоплазмой. Таким образом, помимо увеличения механической прочности клетки, балки заметно увеличивают поверхность, выстланную цитоплазмой. Широко распространено вегетативное размножение: при отмирании более ста*',' рых частей корневища отдельные участки его с вертикальными ассимиляторами становятся независимыми растениями. Кроме того, известен половой процесс. Содержимое ассимиляторов скапливается в отдельных плодущих участках, которые не отделяются от остальных частей таллома перегородкой. Сконцентрированная в этих участках цитоплазма, включающая многочисленные ядра и хроматофоры, распадается на одноядерные участки, превращающиеся в гаметы, которые освобождаются в слизи через специальные сосочки или бугорки, возникающие в области плодущих участков ассимиляторов. У большинства видов копулирующие гаметы несколько различаются по размерам (гетерогамия); перед образованием гамет ядра редукционно делятся, зигота сразу вырастает в диплоидное растение.

234

Семейство кодиевые (Codiaceae). Если талломы бриопсиса и каулерпы можно представить себе как сильно усложненные и дифференцированные нити, то у представителей семейства кодиевых наблюдается совсем иной тип строения. Здесь макроскопически крупные талломы возникают в результате плотного переплетения простых нитей типичного сифонового строения. Так образуются крупные компактные псевдопаренхиматозные талломы.

Род кодиум (Codium) характеризуется таким строением. Один из видов этого рода — С. tomentosum — встречается в Черном море на глубине 10 м и более. Таллом, прикрепленный к субстрату базаль-ным диском, имеет вид цилиндрических разветвленных темно-зеленых шнуров, достигающих длины 50 см при диаметре 8 мм. Анатомически таллом представлен сердцевиной, состоящей из тонких, идущих в продольном направлении нитей, от которых ответвляются крупные дубинкообразные пузыри, плотно сгруппированные на одном уровне и образующие периферическую кору. Кортикальные (коровые) пузыри и возникающие на них волоски особенно богаты хроматофорами и играют роль ассимиляторов.

Помимо широко распространенного вегетативного размножения, у кодиума наблюдается половой процесс. Гаметы образуются в специальных гаметангиях, возникающих как боковые выросты кортикальных пузырей и отделяющихся от них перегородкой.

У кодиума — гетерогамия. Как у халицистиса и бриопсиса, у ко-дума мужские и женские гаментангии различаются еще до того, как образуются гаметы благодаря золотисто-желтой окраске первых и темно-зеленой окраске вторых.

Как показали недавние цитологические исследования С. dwarkense, в молодых гаметангиях содержится всего несколько ядер, которые делятся путем митоза. В зрелых гаметангиях ядра апикальной области делятся мейотически, а базальной - -митоти-чески. Часть ядер в центральной части находится в состоянии интерфазы: по-видимому, они готовятся для вступления в мейоз. Таким образом, у Codium, как и у Caulerpa, мейоз предшествует гаметогенезу, и кодиум является диплонтом. Возникающая в результате слияния гамет зигота непосредственно прорастает в новое диплоидное растение. Партеногенетическое развитие женских гамет (макрогамет), но-видимому, послужило поводом для описания в некоторых популяциях кодиума бесполого размножения посредством двужгутиковых монадных клеток.

Порядок дазикладальные— Dasycladales

Порядок объединяет сифоновые водоросли, для которых характерно мутовчатое ветвление таллома, одноядерность на протяжении вегетативной фазы развития, отложение карбоната кальция в клеточных стенках, хлоропласты, лишенные пиреноидов. Представителем может служить род ацетабулярия (Acetabularia). У аце-

235

табулярии вертикальная ось, часто называемая стебельком и достигающая 3—5 (у некоторых видов до 18) см в длину, прикрепляется к субстрату с помощью лопастного ризоида. На вершине ее сначала образуются мутовки стерильных веточек, а в конце цикла развития1 возникает плодущая мутовка из гаметангиев. У средиземноморской A, mediierranea гаметангии срастаются своими боками, образуя шляпки или зонтики. У другого вида A. crenulata, встречающегося в Карибском море, зонтик состоит из долек (гаметангиев), имеющих форму банана, радиально расходящихся от верхушки стебелька. Лучи зонтика (шляпки)—гаметангии—сначала сообщаются с полостью стебелька. До этой стадии ацетабулярия не только одноклеточное, но и одноядерное растение. Одно первичное гигантское ядро находится в ризоиде и во время вегетативного роста увеличивается в диаметре — с 3 до 100 мкм, претерпевая более чем тысячекратное увеличение в объеме. Ядрышко, мелкое и округлое в зиготе, во время вегетативного роста также становится крупным и колбасообразным. Через несколько недель после формирования шляпки первичное ядро уменьшается в размере (от 100 мкм в диаметре до приблизительно ! 5 мкм), утрачивает заметное разветвленное ядрышко и в течение 24 ч распадается, отпочковывая большое количество мелких вторичных ядер, которые с цитоплазматичес-кими токами перемещаются в гаметангии — лучи зонтика или шляпки. Гаметангии отделяются от стебелька пробкой, и их много-ядерное содержимое распадается на одноядерные цисты. В цистах, освобождающихся из гаметангиев, позднее после ряда ядерных делений формируются двужгутиковые изогаметы. Цисты вскрываются крышечкой, через которую выходят гаметы, зигота развивается в диплоидное растение.

До сравнительно недавнего времени оставался спорным вопрос о том, когда в жизненном цикле ацетабулярии происходит мейоз: до или после формирования цист2. Были получены данные, что мейоз происходит после формирования цист3. Если первоначальное единственное ядро цисты диплоидно и претерпевает мейоз внутри цисты, должны продуцироваться гаметы обоих типов спаривания, и гаметы из одной и той же цисты должны были бы копулировать. Между тем наблюдения показали, что гаметы из одной цисты не копулируют, будучи, по-видимому, все одного и того же типа спаривания. Для подтверждения этих наблюдений сравнительно недавно был предложен простой способ. В пробирки с морской водой помещалось по 1, 2, 4, 12 и 30 цист. В трех отдельных экспериментах, проведенных над A. mediterranean из 240 пробирок,

1 В природе цикл развития растягивается на несколько (2-3) лет, в лаборатории он может быть сокращен до 6 месяцев.

2 Первичное ядро ацетабулярии не окрашивается ядерными красителями, не дает реакции Фёльгена.

3 Долгое время считалось, что мейоз происходит в цистах перед образованием изогамет.

236

содержащих по одной цисте, все (кроме одной — возможна ошибка эксперимента) не содержали проростков. В пробирках с двумя цистами, где, возможно, присутствовали цисты противоположных типов спаривания, 11 из 40 содержали проростки. Пробирки, содержащие более двух цист, пропорционально продуцировали больше проростков. Эти данные можно объяснить только исходя из того, что мейоз, сопровождаемый сегрегацией — разъединением половых локусов, происходит до обособления единственного вторичного ядра цисты. Примененный метод количественной микроспектрофо-тометрии также продемонстрировал в ядре цисты то же количество ДНК, что и в ядре гамет, и половину количества ДНК, наблюдаемого в ядре зиготы. Это подтверждает заключение, что мейоз имеет место до образования цист, возможно, во время распада первичного ядра.

То, что ацетабулярия на протяжении большей части жизненного цикла — до наступления размножения представляет собой не только одноклеточный, но и одноядерный организм (причем ядро локализовано в строго определенном, легко распознаваемом месте (в ризоиде), сделало ее идеальным объектом для изучения взаимоотношений между ядром в живой клетке и окружающей его цитоплазмой. Этому благоприятствовали также способность к регенерации (место пореза быстро затягивается, и клетка начинает регенерировать недостающую часть) и исключительная живучесть гагантского ядра ацетабулярии. Его можно извлечь из клетки, отмыть в растворе сахарозы и снова имплантировать в клетку. Для получения безъядерной (энуклеированной) клетки и прослеживания ее дальнейшей судьбы у ацетабулярии достаточно отрезать ризоид. Ядра (в различных количествах) могут пересаживаться из клетки одного вида в энуклеированный ризоид другого вида и после приживления его к стебельку можно проследить влияние ядра на характер развивающейся шляпки и т. п. Ацетабулярия, как и другие сифоновые водоросли,— излюбленный объект изучения движения цитоплазмы.

Порядок сифоиокладальные—Siphonocladales

Сюда относятся водоросли, имеющие сифонокладальную структуру. Порядок включает ряд семейств.

Семейство кладофоровые—Cladophoraceae. Представителями могут служить роды кладофора (Cladophora) и ризоклониум (Rhizoclonium).

Род кладофора (Cladophora), виды которой распространены как в море, так и в пресных водах, имеет нитчатый, обильно разветвленный таллом, состоящий из вытянутых цилиндрических сегментов. Под толстой и слоистой не ослизняющейся оболочкой наход

страница 58
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64

Скачать книгу "Альгология" (4.82Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(24.08.2017)