Биологический каталог




Альгология

Автор Н.П.Горбунова

слой располагаются клетки. Число их колеблется от 500 до 60 ООО. Внутренняя полость шара занята жидкой слизью. Для клеток вольвокса характерно, что внутренние слои оболочки с возрастом очень сильно ослизняются, в результате чего протопласт каждой клетки значительно удален от самого наружного, не ослизнен-ного слоя оболочки. Более плотные наружные оболочки соседних клеток, соприкасаясь, образуют полигональный узор, иногда хорошо заметный, если смотреть на ценобий с поверхности. Протопласты же соседних клеток разъединены друг от друга. От протопласта, занимающего центр клетки, в одной плоскости, параллельной поверхности всей колонии, по радиусам отходят более или менее многочисленные цитоплазматические отростки (у некоторых видов отростки отсутствуют), проходящие сквозь ослизненные внутренние слои оболочки до самых наружных плотных слоев оболочки. Цитоплазматические отростки соседних клеток соответствуют друг другу и связаны между собой плазмодесмами. У одних видов (Volvox globator, V. rousseletii) цитоплазмепные отростки толстые, грубые, с заходящими в них лопастями хроматофора; при рассматривании таких ценобиев с поверхности протопласты (в оптическом разрезе конические) кажутся звездчатыми. У других видов (V. aureus) округло-яйцевидные протопласты имеют тонкие, едва различимые цитоплазматические отростки. Наконец, такие виды, как V. tertius, V. gigas, V. africanus, V. carteri, V. powersii, вообще лишены цитопла-зматических отростков. На наружной поверхности клетки несут по два жгутика, выходящих наружу через канальцы в инволюкруме.

198

Рис. 51. Volvox carteri. A — бесполый сфероид, содержащий 16 крупных вакуолизиро-ванных гонидиев; Б— женский сфероид, содержащий около 40 яиц; В -мужской сфероид, содержащий в равном числе соматические и антеридиальные клетки (анд-рогонидии); в каждом антеридии формируется пакет из 64 двужгутиковых сперматозоидов; Г— прорастание зиготы с образованием одной нормальной зооспоры: ск—соматические клетки, г - гонидии, о —оогонии. ш андрогониднй, пс — накет сперматозоидов

Образование дочерних ценобиев. При бесполом размножении це-нобиальных вольвокальных образуются дочерние колонии. При этом протопласт клеток, продуцирующих дочерние колонии, претерпевает продольные деления и формирует полный комплекс клеток будущего ценобия, после освобождения которого клетки не делятся до тех пор, пока не наступит новая репродуктивная фаза. В дальнейшем дочерний ценобии, как правило, растет только за счет увеличения размеров клеток, но не их числа. Давно замечено, что у гониума, пандорины, Eudorina elegans каждая клетка ценобия способна давать дочерний ценобии, а у вольвокса репродуктивными становятся только 8 —10 клеток, остальные — чисто соматические. Таким образом, было обращено внимание на дифференцировку клеток в ценобиях вольвокальных. Однако ход делений, приводящих к возникновению внутри материнской клетки нового дочернего

199

ценобия, и, что особенно важно для сферических ценобиев эвдори-ны, пандорины, вольвокса, возникновение внутренней полости этих ценобиев до 1875 г. выяснены не были.

В 1875 г. И. Н. Горожанкин подробно проследил весь ход делений при развитии дочерних колоний у Е. elegans, Pandorina morum, Volvox globator и впервые показал, что возникновение полости в сферических ценобиях происходит в результате загиба краев тонического состояния. Особенно подробно было прослежено развитие дочерних ценобиев у Е. elegans: перед делением цитоплазма материнской клетки отстает от оболочки, и первая продольная перегородка возникает перпендикулярно к общей поверхности ценобия. Через несколько минут возникает вторая продольная перегородка, перпендикулярная к предыдущей и к поверхности ценобия: получается стадия квадранта. После получасовой паузы в каждой клетке квадранта появляется еще по одной продольной перегородке, стоящей под прямым углом к направлению наибольшего роста этих клеток и к поверхности материнского ценобия. Возникает восьмиклеточный комплекс, в котором четыре клетки соприкасаются в центре, образуя внутренний крест, а четыре другие лежат в промежутках креста. Через час с небольшим наступает следующее деление в клетках креста на периферическую и центральную. Затем возникают перегородки в клетках, расположенных по углам первоначального креста, и возникает табличка из 16 расположенных в один слой клеток. Эта стадия из-за ее сходства с G. pectorale получила название «гоническо-го состояния». Спустя 2,5 ч в 16-клеточном тоническом состоянии происходит еще одно деление и формируется пластинка из 32 клеток. Затем края этой пластинки заворачиваются, образуя полую сферу с маленьким отверстием, обращенным к наружной поверхности родительского ценобия. Такое же происхождение центральной полости сфероидов — в результате загиба краев тонического состояния — имеют пандорина и вольвокс. Эти классические данные И. Н. Горо-жанкина вошли во все альгологические сводки и полностью сохранили свое значение до настоящего времени. И. Н. Горожанкин полагал, что края тонического состояния сразу срастаются и получается замкнутая сфера. На самом деле на стадии незамкнутой сферы, возникающей в результате загиба краев тонического состояния, клетки ориентированы так, что передние ядерные концы их, на которых должны возникнуть жгутики, направлены к центру сферы. Нормальная ориентация клеток с передними несущими жгутики концами, обращенными кнаружи сферы, достигается путем полного выворачивания наизнанку (инверсии) незамкнутых сфероидов, после чего отверстие молодого сферического ценобия замыкается.

Приведенные выше данные были получены с помощью оптического микроскопа и на материале, взятом'из природных водоемов. В последние десятилетия процесс развития дочерних ценобиев и дифференцировки в них клеток на чисто соматические и репродуктивные, а также процесс инверсии были изучены на более высоком

200

F

методическом уровне в условиях чистых культур и с применением электронной микроскопии (а на уровне оптического микроскопа на помошь рисовальному аппарату пришла микрофотография). Особенно много подобных исследований проведено на видах вольвокса.

В 1959 г. была разработана питательная среда для культивирования вольвоксов. Получение и поддержание бактериально чистых (аксеничных) культур дали возможность изучить дифференцировку клеток у разных видов вольвокса. В ряде случаев соматические клетки и репродуктивные гонидии разъединяли, действуя на ценобии вольвокса некоторыми ферментами. Такие изолированные гонидии далее претерпевали деления с образованием зародыша — дочернего ценобия. В таких изолированных гонидиях прослеживать и фотографировать весь ход делений, процесс инверсии гораздо легче, чем в составе крупной сферической колонии (рис. 52, А, Е).

Развитие зародыша (дочернего ценобия) из гонидия протекает в общем одинаково у всех видов. Однако в отношении последовательности роста и деления гонидия виды вольвокса могут быть распределены на две группы: 1) у таких видов, как К. globator, V. rousseletii, V. aureus, деления начинаются тогда, когда гонидий еще очень мал, и за каждым делением следует период роста; 2) у других видов (V. carteri, V. africanus, V. gigas) гонидии претерпевают заметное увеличение размеров до начала серии делений без видимого роста между последующими делениями.

Разные виды различаются также по времени наступления видимой дифференцировки на соматические и репродуктивные клетки в процессе формирования зародыша (дочернего ценобия). Так, у ряда видов репродуктивные клетки (гонидии) могут быть различимы в молодом сфероиде до его освобождения из родительского. Особенно рано происходит дифференциация гонидиев в молодых зародышах V. obversus и V. carteri f. nagariensis, у первого на стадии 16, у второго на стадии 32 клеток.

У V. obversus во время деления 16-клеточной стадии впервые становятся морфологически различимыми обычно 8 инициальных клеток гонидиев благодаря неравному делению 8 клеток, окружающих фиалопору (остиум, отверстие незамкнутой сферы).

У V. carteri f. nagariensis также во время эмбриогенеза все деления клеток равновелики до стадии 32 клеток. На стадии 32-клеточного зародыша появляется первая морфологическая диффе-ренцировка: передние 16 (при менее оптимальных условиях 10 —15) клеток зародыша претерпевают неравные дифференцирующие деления, давая начало мелким соматическим инициальным клеткам и крупным инициальным клеткам гонидиев. Соматические инициальные клетки передней и задней части молодого зародыша продолжают синхронно делиться 11 или 12 раз (таким образом, конечное число клеток в сфероиде 2000 или 4000) и становятся все мельче и мельче. Гонидии же (способные отчленять мелкие клетки, но, по-видимому, претерпевающие лишь немного таких делений)

201

А

Б

ФП

ж з и

Рис. 52. Изолированные из сфероида гонидии Volvox carteri на разных стадиях развития бесполого зародыша: А увеличившийся гонидий до начала делений; Б—двуклетный зародыш, заключенный в оболочку гонидия; В чстырехклетный зародыш; Г— ? -более поздние стадии развития зародыша, видна фиалопора между четырьмя клетками переднего конца зародыша (фп); Ж—зародыш в начале инверсии: губы, окружающие фиалопору, отогнулись назад на поверхность зародыша, все клеточные деления завершены; 3 — зародыш, наполовину вывернувшийся наизнанку; И—вывернувшийся зародыш с гонидиями, обращенными теперь внутрь сфероида, а Ж1 утиковыми концами соматических клеток — кнаружи

оказываются сравнительно крупными и более удаленными друг от друга, всегда сохраняя свое первоначальное положение — в передней половине молодого зародыша. К окончанию клеточных делений соматические клетки в сферическом зародыше своими ядерными (а следовательно, и жгутиковыми) концами обращены внутрь сферы, а 16 или менее (10—15) крупных гонидиев заметно выдаются на наружной поверхности сферы. Вскоре начинается процесс

202

инверсии: в области фиалопоры четыре губы загибаются назад над поверхностью зародыша, и в течение 45 мин зародыш выворачивается наизнанку (рис. 52, Ж— И),

Дифференцировка гонидиев в молодых сфероидах до их выхода из родител

страница 49
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64

Скачать книгу "Альгология" (4.82Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(19.08.2017)