е исчерченными волокнами, могут свободно перемещаться в цитоплазме. Хотя отделившиеся от жгутиков базальные тела неотличимы от центриолей, они не функционируют в качестве таковых, не располагаются у полюсов митотического аппарата и не принимают участия в митозе. Скорее, они имеют отношение к последующему цитокинезу, располагаясь по сторонам борозды дробления, причем одно базальное тело каждой пары находится по одну сторону борозды, а другое — по другую, у переднего конца клетки (рис. 49). Ядрышко исчезает, ядро принимает веретеновиднуто форму, хромосомы конденсируются и в метафазу располагаются внутри срединного вздутия ядра; в нуклеоплазме видны микротрубочки веретена, кинетохоры не наблюдаются. Ядерная оболочка сохраняется интактной, за исключением отверстий у полюсов. По мере расхождения хромосом в анафазе ядро удлиняется. В телофазе микротрубочки веретена исчезают, ядерная оболочка расширяется, образуя складки между разошедшимися наборами хромосом, разделяя дочерние ядра. Между дочерними ядрами под прямом углом к оси веретена появляются интерядерные микротрубочки. В конце телофазы возникает специальный набор микротрубочек, формиру-

194

ющих аппарат раскола. Эти микротрубочки раскола отходят от базальных тел и тянутся вдоль обеих сторон борозды дробления под плазмалеммой. Борозда возникает вблизи переднего конца клетки и распространяется вокруг всей клетки. После деления материнского протопласта (оболочка материнской клетки не принимает никакого участия в этом процессе) на два процесс повторяется еще один или два раза, давая соответствующее число дочерних протопластов. Протопласты вырабатывают жгутики, окружаются клеточной оболочкой и превращаются в зооспоры, которые освобождаются благодаря ослизнению оболочки материнской клетки. Ослизнение (лизис) оболочки материнской клетки (спорангиальной оболочки) происходит под действием специального литического агента — автолизина спорангиальных стенок, выделяемого молодыми клетками. Он вызывает лизис только спорангиальной стенки, но не стенок вегетативных клеток, зооспор, гамет.

При культивировании Chlamydomonas girus, особенно в средах с высокой концентрацией солей* наряду с нормальными двужгути-ковыми зооспорами нередко встречаются синзооспоры. После известного периода движения они, как и зооспоры, останавливаются, теряют жгутики и приступают к размножению. При этом их содержимое делится с образованием различного числа клеток: зооспор или же опять синзооспор.

Половой процесс у большинства видов хламидомонады изогамный. Гаметы образуются внутри материнской клетки так же, как зооспоры, но в большем количестве (32— 64) и соответственно меньших размеров. У многих видов хламидомонады наблюдается гетероталлизм: половой процесс возможен только при смешении « + » и « —» гамет и начинается с образования групп — скопления гамет противоположных знаков. В группах гаметы соединяются попарно благодаря хемотаксическому привлечению. Сначала они склеиваются своими жгутиками, после чего активируется автолити-ческая система клеток: выделяется «гаметный автолизин», вызыва-

Рис. 49. Деление протопласта Chlamydomonas (подробнее см. в тек-

БТ

МТ

сте):

6т — базальные тела, мт — микро-трубочки

195

ющий автолиз оболочек гамет (гаметы вольвокальных одеты оболочками в отличие от голых гамет большинства водорослей). Только гаметы, освободившиеся от своих клеточных стенок, сливаются, образуя зиготы. Некоторые вещества, ингибирующие автолиз клеточных стенок гамет хламидомонады, подавляют и образование зигот. Как показали электронно- микроскопические исследования, у некоторых видов (СА. reinhardtii) гаметы соединяются посредством оплодотворяющей трубки (вырастающей от переднего конца между жгутиками одной из сливающихся гамет, рис. 50), у других видов (СА. moewusii, Ch. chlamydogama) такая трубка отсутствует и слияние гамет начинается со слияния цитоплазматических сосочков в один цитоплазматический мостик.

Вслед за плазмогамией происходит слияние ядер — кариогамия— путем слияния ядерных оболочек. Связанный с наружными мембранами ядерных оболочек эндоплазматический ретикулу'м обеих гамет внедряется в цитоплазматический мостик, где сливается, устанавливая таким образом контакт между наружными ядерными мембранами обоих гаметных ядер. При сокращении эндоплазмати-ческого ретикулума ядра сближаются до соприкосновения их наружных ядерных мембран, вслед за слиянием которых начинается слияние внутренних мембран ядерных оболочек гаметных ядер. Таким образом, возникает копуляционное ядро зиготы с диплоидным набором хромосом. В последние годы с помощью электронного микроскопа удалось проследить дальнейшее поведение пластид после копуляции гамет. Зиготы получались в результате скрещивания дикой исходной формы СА. reinhardtii, хлоропласты которой плотно заполнены стопками тилакоидов с желтым мутантом, имеющим пластиду, совершенно лишенную тилакоидов. Таким образом, благодаря четким различиям структуры пластид обеих родительских форм можно было проследить их дальнейшее поведение после капуляции гамет.

После слияния клеток и ядер наблюдалось слияние пластид: в основании пластид, в участке, близком к пиреноиду, возникал тонкий мостик, а затем пластиды сливались. Сначала в слившемся хлоропласте зиготы можно увидеть две морфологически различающиеся части: одна часть с развитыми тилакоидами от хлоропласта дикого типа, другая часть без тилакоидов, принадлежавшая пластиде желтого мутанта. Позднее в хлоропласте зиготы уже не удается различить морфологически разных частей родительских пластид, так как мембранные структуры — тилакоиды хлоропласта дикого типа равномерно распределяются по всему хлоропласту зиготы. При прорастании зиготы до мейоза хлоропласт делился на четыре части, и все сформировавшиеся зооспоры имели хроматофоры дикого типа.

Уже на ранних стадиях образования зиготы выделяется первичная оболочка, после кариогамии возникает вторичная оболочка, состоящая из двух или трех слоев с характерной для вида скульптурой.

196

У некоторых видов хламидомонады наблюдается гетерогамный и оогамный половой процесс. Так, у Ch. braunii русским ботаником И- Н. Горожанкиным был описан гетерогамный половой процесс, при котором крупные женские гаметы, образующиеся в материнской клетке, в числе четырех сливаются с мелкими мужскими гаметами, возникающими в клетке в числе восьми. Оогамия впервые была описана также И. Н. Горожанкиным у Ch. coccifera. У этого вида одни клетки теряют жгуты и превращаются в неподвижные яйцеклетки, в других клетках образуется большое количество мелких двужгутиковых мужских гамет, которые и оплодотворяют яйцеклетки.

Близки к хламидомонаде род картерия (Carteria), клетка которого несет не два, а четыре жгутика, и род хлорогониум (Chlorogonium), имеющий сильно вытянутое в длину, веретеновидное, иногда игловидное тело и два жгутика. Размножение этих родов такое же, как у хламидомонады. У некоторых видов — Ch. oogamum, С. iyengarii описана примитивная оогамия.

У ряда одноклеточных вольвокальных в отличие от хламидомонады и близких к ней родов отсутствуют клеточные оболочки. Так, род дюналиелла (Dunaliella), встречающийся в соленых озерах с высокой концентрацией солей, по форме клетки и внутреннему строению очень похож на хламидомонаду, но отличается от нее отсутствием обособленной клеточной оболочки. Размножение—продольным делением клетки. Известен и половой процесс в виде хологамии, когда копулируют клетки, внешне не отличающиеся от вегетативные. D. salina гетероталлична, т. е. половой процесс наблюдается при смешении клеток из разных клонов, различающихся в половом отношении (+) и ( —). Культивируя оба клона в разных условиях (с избытком или, наоборот, с дефицитом азота и фосфора в среде), удается получить неодинаково окрашенные клетки: зеленые при достаточном количестве азота и фосфора и оранжевые при их недостатке в среде. При смешении клеток из двух таких клонов (различающихся по половому знаку и окраске) можно наблюдать образование групп и копуляцию в них неодинаково окрашенных клеток. Получающаяся зигота также окрашена наполовину в зеленый, наполовину в оранжевый цвета.

У многих вольвокальных двужгутиковые (как и у хламидомонады) клетки соединяются в подвижные ценобии: чаще всего встречаются роды гониум (Gonium), пандорииа (Pandorind), эвдорина (Eudorina), вольвокс (Volvox).

Гониум образует пластинчатые колонии из клеток, расположенных в один слой. У наиболее широко распространенного вида Gonium pectorale колонии состоят из 16 клеток, которые соединяются оттянутыми концами своих оболочек, формируя пластинку или табличку, снаружи окруженную бесцветной слизью. Клетки в таком пластинчатом ценобии ориентированы таким образом, что все передние концы, несущие жгутики, обращены в одну сторону.

197

У остальных перечисленных родов ценобиальных вольвокальных колонии представляют собой слизистые эллипсоиды или сферы, по периферии которых в один слой располагается различное (в зависимости от рода или вида водоросли) число клеток.

У пандорины и эвдорины ценобии микроскопически мелкие.

Повсеместно встречающийся вид Р. тогит представляет собой слизистый эллипсоид, по периферии которого под плотным слоем слизи (инволюкрумом) находится 16 клеток. Клетки лежат в общем инволюкруме очень тесно, давят Друг друга, вследствие чего имеют граненую форму; только часть их поверхности, обращенная кнаружи, выпуклая. Общая полость колонии очень мала.

Эвдорина характеризуется более крупными, также слизистыми эллиптическими ценобиями, в которых по периферии располагается большее число клеток (32 — 64), лежащих в слизи свободно. Центр ценобия занят жидкой слизью. Жгутики, отходящие от передних, направленных к периферии ценобия концов клеток, проходят сквозь одевающую всю колонию плотную слизистую обвертку через находящиеся в ней тонкие канальцы и работой своих свободных частей приводят колонию в движение.

Наиболее высоко организован вольвокс (рис. 51). Он представляет собой крупный, достигающий 2--3 мм в диаметре шар, одетый тонким инволюкрумом, под которым по периферии шара в один