Биологический каталог




Альгология

Автор Н.П.Горбунова

и, что после оседания на субстрат оплодотворенная яйцеклетка очень быстро покрывается слоем слизистого клейкого вещества, особенно обильного у видов, у которых образование ризоидов задерживается. Это клейкое вещество продуцируется аппаратом Гольджи, по-видимому, еще до оплодотворения, а затем выделяется из клетки наружу. Слизь медлен-

160

но стекает —«сбегает» с поверхности зиготы на субстрат, заполняя все пространство между зиготой и субстратом, делая как бы точный слепок контуров субстрата. Там, где контур субстрата неровный, будет большая поверхность склеивания и более прочное прикрепление зиготы к субстрату, чем на гладкой поверхности. Под слизью закладывается стенка зиготы, ясно различимая уже через 24 и 48 ч после оплодотворения. Слизь — временное образование, служащее для прикрепления зиготы, пока не образуются ризоиды, после чего она сбрасывается в виде шапочки (она может также удерживать воду вокруг зиготы, что важно для литоральных водорослей).

Кончик образующегося первичного ризоида (отрицательно фототропичного) сразу окружается толстым слизистым эксудатом, который при контакте ризоида с твердым субстратом распространяется по нему, образуя липкую «подошву». По мере удлинения ризоида его кончик ползет по субстрату, продолжая выделять клейкий эксудат, пока не найдет в субстрате отверстия, в которое можно проникнуть. Из соседних клеток у основания зародыша развиваются вторичные ризоиды, также ползущие по субстрату, пока не натолкнутся на расщелину. Клейкое вещество, продуцируемое ризоидами, и проникновение их в субстрат столь эффективны, что невозможно вырвать молодое растение без удаления поверхностных слоев камней. Скорость роста ризоидов зависит от внешних условий, особенно от освещения и температуры. Обычно интенсивный свет ингибирует удлинение ризоидов.

Филогенез. Бурые водоросли — естественная группа, по своей морфологии хорошо отличающаяся от остальных отделов водорослей. Однако по ряду признаков (наличию хролофиллов а и с, отсутствию хлорофилла Ь, расположению тилакоидов в хлоропластах, по сходным продуктам запаса и строению монадных клеток с гетероконтными и гетероморфными жгутиками) бурые водоросли сходны с золотистыми, желтозелеными, диатомовыми и динофито-выми водорослями. Некоторые авторы на этом основании низводят бурые и остальные перечисленные группы водорослей до ранга классов в одном большом отделе Chromophyta. Наличие монадных клеток в жизненном цикле бурых водорослей позволяет выводить их, так же как остальные перечисленные группы, из каких-то первичных фотосинтезирующих жгутиконосцев с преобладанием бурых пигментов. Эти жгутиконосцы эволюционировали несколькими путями, один из которых и привел к возникновению бурых водорослей. Однако у бурых водорослей связь со жгутиковыми более отдаленная, чем у сходных по ряду признаков с ними золотистых, разножгутиковых, диатомовых, динофитовых, а также зеленых водорослей, так как прямых переходных форм здесь пет. Среди бурых водорослей не наблюдается примеров последовательного развития организации таллома от монадного к нитчатому и пластинчатому, как это легко удается проследить у зеленых, желтозеленых, золотистых и динофитовых водорослей. Как уже отмечалось, среди бурых водорослей представлены только высшие ступени морфологической дифференцировки таллома — гетеротрихальная и пластинчатая. Возможно, более простые формы (монадные, коккоидные, простые нитчатые) полностью утрачены на протяжении длительной эволюции, которую проделали бурые водоросли — древняя группа, известная уже из отложений силура и девона.

Относительно родственных связей порядков в пределах самих бурых водорослей и их системы единого взгляда нет. Согласно

6 - 1210

161

одной из схем филогенеза, построенной с учетом сходства строения таллома на самых ранних стадиях развития, бурые водоросли — группа дифилетическая: одна линия эволюции объединяет порядки сфацеляриальные, диктиоталъные, фукальные, другая — эктокар-палъные, кутлериальные, ламинариальные. Эти группы порядков различаются и по способу роста талломов: первая характеризуется верхушечным ростом, вторая — интеркалярным. Другие авторы от общего предка бурых водорослей выводят три эволюционные линии, которые представлены как классы изогенератные, гетерогене-ратные и циклоспоровые, различающиеся по жизненным циклам и морфологическому строению талломов.

* * *

Крупные бурые водоросли широко применяются в хозяйстве. Из них добиваю! альгин — клеющее вещество, которое используется в текстильной, пищевой и ряде других отраслей промышленности. В приморских странах выбросы морских водорослей, богатые калием и азотом, употребляют как удобрения, а также используют на корм скоту. Некоторые, например ламинарии (морская капуста), съедобны.

Глава 11

ОТДЕЛ ДИНОФИТОВЫЕ ВОДОРОСЛИ —DINOPHYTA

В подавляющем большинстве представителей—это монадные формы, реже ризоподиальные, пальмеллоидные, коккоидные, нитчатые. Принадлежность неподвижных форм так же, как многих бесцветных сапротрофных и паразитных форм к динофитовым водорослям, легко устанавливается по совершенно уникальному строению клеточного ядра и по подвижным репродуктивным стадиям, повторяющим характерные признаки монадных представителей отдела. Обычно линзовидные хлоропласты чаще всего окрашены в бурый цвет благодаря преобладанию каротиноидов (р-каротин, у-каротин, фукоксантин, диадипоксантин, диатоксантин, диноксан-тин, перидинин и др.) над хлорофиллами а тл с (хлорофилл b отсутствует). Оболочка хлоропластов состоит из трех мембран, ламеллы, как правило, трехтилакоидные, опоясывающая ламелла отсутствует, генофор рассеянный. Пиреноиды различной формы: простой внутренний пиреноид, гранулированный матрикс которого не пересекается тилакоидами; сложный внутренний голый пиреноид, пронизанный более или менее параллельными ламеллами; пиреноиды, выступающие из хлоропластов в виде почки и сидящие на одной или многих ножках. Продукты ассимиляции — экстрапластидный

162

(откладывающийся вне хлоропластов, в цитоплазме) крахмал и жир. Крахмал встречается преимущественно у пресноводных форм, жир—у морских.

Ядерный аппарат. Все динофитовые водоросли имеют уникальное клеточное ядро, носящее специальное название динокарион, для которого характерно конденсированное состояние ДНК на протяжении всего митотического цикла, включая интерфазу. Таким образом, число хромосом может быть подсчитано на препаратах интерфазных ядер (за исключением, по-видимому, ядра в вегетативных клетках ночесветки, где хромосомы в интерфазе ясно не различаются). Хромосомы имеют вид многочисленных палочковидных телец, имеющих исчерченную (полосатую) структуру, кинетохоры отсутствуют. Тесты с энзимами, такими, как ДНК-аза, в более ранних работах показали, что хромосомы динофитовых водорослей в отличие от хромосом эукариотических организмов состоят из ДНК-фибрилл без какого-либо заметного количества гистона, т. е. как у всех прокариотических организмов. Это побудило назвать динофитовые водоросли мезокариотическими организмами, занимающими по организации их ядра промежуточное положение между прокариотическими и зукариотическими водорослями. Позднее были представлены убедительные аргументы (в частности, размеры ДНК-фибрилл) в пользу отнесения динофитовых к эукариотическим организмам, а недавно были обнаружены и низкие концентрации хромосомных белков (гистонов). Таким образом, от термина мезо-кариотические следует отказаться. Ядра у различных представителей динофитовых водорослей помимо крупных размеров отличаются большим разнообразием формы: сферические, полукруглые, эллипсоидальные, четырехугольные, треугольные, почковидные. Они окружены ядерной оболочкой, как правило с порами, и содержат ядрышко.

Митоз имеет ряд особенностей. Центриоли отсутствуют. При делении ядро увеличивается. Его оболочка остается интактной на протяжении всего митоза и возникают глубокие инвагинации (впя-чиваиия) ее внутрь ядра; некоторые из них пронизывают ядро насквозь, образуя каналы или туннели. В этих цитоплазматических каналах, и таким образом вне ядра, возникают микротрубочки — эквивалент веретена. Сегрегация хроматид, возможно, осуществляется благодаря прикреплению их к ядерной оболочке, выстилающей туннели, которые заметно вытягиваются. В конце концов ядерная оболочка перетягивается по экватору и разделяет ядро (рис. 33) и ядрышко, сохраняющееся на .протяжении всего митоза, на две части.

Другие органеллы клетки — аппарат Гольджи, митохондрии — в общем обычного строения. Аппарат Гольджи состоит из стопок уплощенных мембран, вздутых на концах, с многочисленными терминальными везикулами. Часто тела Гольджи располагаются по соседству с ядром. Митохондрии — вытянутые, иногда разветвленные

163

Рис. 33. Схема митоза у динофитовых водорослей. А — ранняя стадия деления ядра; Б—более поздняя стадия; В — продольный разрез через лопасть ядра: хромосомы прикреплены к ядерной оболочке, выстилающей канал с микротрубочками; Г—образование дочерних ядер: мт—микротрубочки, я— ядро, яо — ядерная оболочка, дя—дочерние ядра, х- -хромосомы

структуры, округлые на поперечном срезе, ограничены двойной мембраной; кристы короткие, трубчатые. Митохондрии рассеяны по цитоплазме. У Gonyaulax polyedra описано слияние отдельных митохондрий, приводящее к образованию гигантских митохондрий.

Монадные клетки динофитовых водорослей имеют ряд специфических особенностей, касающихся клеточного покрова, трихоцист, строения жгутикового аппарата, осморегуляторной системы клетки, фоторецепторного органа.

Клеточный покров. У монадных клеток динофитовых водорослей имеется сложный клеточный покров — тека или амфиезма, представленный цитоплазматической мембраной, под которой в один слой располагаются компоненты теки — уплощенные пузыри (везикулы, цистерны), окруженные одиночной мембраной. Число текаль-ных цистерн в клетке варьирует от нескольких сотен (гимнодиниум) до двух (пророцентрум). Расположение текальных везикул под плазмалеммой неодинаково. Например, у рода оксирис они разъединены друг от друга (рис. 34, А), а у гимнодиниума, амфидиниума и других родо

страница 40
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64

Скачать книгу "Альгология" (4.82Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(23.11.2017)