Биологический каталог




Альгология

Автор Н.П.Горбунова

е начала освобождения яйцо округляется. Было показано, что когда яйцо L. digitata покидает оогоний, продуцируется вещество (СиН140), вызывающее освобождение из антеридиев сперматозоидов и привлекающее их к яйцам, которые они окружают. Массовое освобождение сперматозоидов наблюдается через 8—12 с после того, как зрелые мужские гаметофиты оказываются в сфере действия этого вещества. Таким образом достигается синхронизация освобождения яиц и сперматозоидов, что несомненно способствует оплодотворению.

Строение и размножение спорофита. Взрослые спорофиты разных родов ламинариальных резко различаются. Это самые крупные водоросли, достигающие в длину 60—100 м с морфологическим расчленением и сложным анатомическим строением. В большинстве случаев спорофиты расчленяются на листовидную пластинку, ствол (стебель) и ризоиды, с помощью которых все растение прикрепляется к подводным камням и скалам. Развиваются они следующим образом.

Возникшая в результате оогамного полового процесса зигота ламинариальных сначала сферическая, затем удлиняется и делится поперечными перегородками. В образовавшейся таким образом

150

однорядной нити клетки претерпевают не только поперечные, но и продольные деления, причем продольные чаще происходят на апикальном конце, чем на базальном. На этой стадии молодой спорофит представлен плоским однослойным образованием, более широким на переднем и более узким на базальном конце. Из базальных клеток развиваются ризоиды, прикрепляющие растение к субстрату. Вскоре спорофит становится многослойным благодаря периклипальным (параллельным плоскости таллома) делениям клеток. Периклинально делящиеся клетки базальной части спорофита образуют будущий стебелек, после заложения которого базальный конец спорофита превращается в подошву, от которой отходят прицепки, служащие для прикрепления растущего спорофита к субстрату. Часть спорофита выше стебелька становится пластинкой «листа». После дифференцировки первичных органов (подошвы, стебелька, пластинки) рост спорофита в длину (за исключением роста в результате вытягивания клеток) постепенно локализуется в переходной зоне —в месте соединения стебелька и пластинки. Эта интеркалярная меристема ответственна за рост в длину как стебелька, так и листа у более взрослых спорофитов. На сравнительно ранней стадии, особенно в стебельке, начинается дифференцировка тканей. От центральных клеток, далее не делящихся и составляющих первые сердцевинные элементы, посредством тангентального деления отчленяется поверхностный слой клеток, претерпевающих активные тангентальные и радиальные деления. Этот меристемати-ческий слой клеток называется меристодермом. Клетки, отчленяющиеся от клеток меристодерма внутрь, образуют вокруг сердцевины кору. По мере деятельности меристодерма коровые клетки, граничащие с первыми сердцевинными элементами, превращаются в сердцевинные клетки. Срезы через стебелек и пластинку более старых спорофитов, например у L. saccharina, обнаруживают таким образом три слоя тканей — меристодерм, кору, сердцевину, переходящие один в другой без резкой границы.

Срезы через переходную зону показывают, что сердцевина и кора стебелька непрерывны с таковыми листовой пластинки. Меристодермальные клетки, кубические, с уплощенной наружной стенкой, содержат большое число хлоропластов. За счет их деления стебель растет в толщину и длину, и все время пополняются клетки наружной коры, тогда как внутренние клетки коры сильно вытягиваются.

На вытянутых внутренних коровых клетках L. saccharina дифференцируются сосочковидные выросты, которые образуют анастомозы (соединения) с такими же выступами, возникающими на соответствующих уровнях на других клетках. Таким образом устанавливаются цепочки поперечных соединений между вертикальными рядами внутренних кортикальных клеток. Если эти нитчатые выросты не контактируют друг с другом, они проходят сквозь медуллярную сердцевинную часть стволика, которая образована этими внутренними нитями, цепочками поперечных соединений и дериватами внутренней коры1, Из внутренних кортикальных клеток дифференцируются н ситовидные элементы, сравнимые с таковыми у представителей семейства лессонисвых (роды нереоцистис. макроцистис). Ситовидные элементы, как

1 Такая неплотная, пронизанная нитями сердцевина свойственна многим лами-нариальным, однако у рода саккориза (Saccorhiza) сердцевина плотного строения.

151

и клетки внутренней коры, не делятся и по мере удлинения стволтгкд сильно вытягиваются, становятся узкими, с расширениями у поперечных стенок, боковые же стенки утолщаются. Конечные стенки кортикальных клеток и ситовидных элементов остаются тонкими. На конечных стенках кортикальных клеток присутствуют поровые поля — тонкие участки в стенке, несущие поры. Напротив, в ситовидных элементах поры более крупные (средний диаметр пор в ситовидных элементах в два раза более такового плазмодеем, обнаруживаемых в кортикальных клетках) и распределены равномерно по всей поверхности конечных стенок. Поры округлые, открытые, без каллозы. Они содержат тяж цитоплазмы, окруженный плазмалеммой, и связывают друг с другом соседние ситовидные элементы. В каждом ситовидном элементе L. saccharina находится крупное лопастное ядро с заметным ядрышком, диктиосомы, шероховатый эндоплазматический ретикулум. Ситовидные элементы L. saccharina, L. groenlandica, Aiaria marginata, содержащие клеточное ядро, митохондрии и характеризующиеся сравнительно мелкими порами, менее специализированы по сравнению с таковыми Nereacyslis luetkeana и особенно Macrocystis piryfera, у которых поры гораздо более крупные и отсутствуют клеточные ядра. От ситовидных элементов сосудистых растений, также энуклеированных (лишенных ядра), ситовидные элементы макроцистиса отличаются наличием многочисленных митохондрий. Если митохондрии и присутствуют в ситовидных элементах высших сосудистых растений, то в дегенерирующем состоянии. Благодаря ситовидным элементам ламинариальные способны к транспорту ассимилятов (маннита, некоторых аминокислот) на большие расстояния. Скорость передвижения колеблется от 10 до 60 см/ч. По-видимому, между скоростью транспорта и диаметром ситовидных пор есть прямая зависимость. Многие ламинариальные обнаруживают особые слизевые каналы или прото-ки и секреторные клетки как в листовой пластинке, так и в стволе.

Спорофиты ламинариальных образуют только одногнездные (однокамерные) спорангии. Начало их возникновения знаменуется переходом меристодерма от пополнения клеток вегетативного таллома к образованию двух новых типов клеток: парафиз и материнских клеток спорангиев. У большинства изученных представителей ламинариальных водорослей меристодермальные клетки удлиняются, образуя палисадный слой, затем каждая клетка делится пери-клинально на крупную верхнюю клетку — зачаток парафизы и несколько более мелкую изодиаметрическую базальную клетку. По мере созревания парафиз базальные клетки обнаруживают плоскостной рост, в результате чего парафизы у основания разъединяются. От свободных поверхностей базальных клеток образуются выступы, которые отчленяются периклиналыюй стенкой и становятся материнскими клетками спорангиев. Этот ход развития несколько отличается у рода хорда, где деления меристодермальных клеток, продуцирующих парафизы, косые. Апикальный выступ, который отчленяется в виде материнской клетки спорангия, уже присутствует на меристодермальной клетке ко времени образования парафиз. Парафизы быстро растут, принимают характерную «булавовидную» форму и возвышаются над материнскими клетками спорангиев. Спорангии увеличиваются в объеме, становятся эллипсоидальными, на верхушке возникает характерная «шапочка». Ядро спорангия претерпевает мейоз, после которого следуют синхронные мито-тические деления. Число зооспор, образующихся в спорангиях, неодинаково у разных родов и видов, по более или менее постоянно у данного вида. Оно колеблется от 16 до 128. Освобождение зооспор изучено на электронно-микроскопическом уровне у Chorda

152

tomentosa. У этого' вида вокруг незрелых, т. е. заключенных еще в спорангии, зооспор (в числе 128) находится большое количество альгиновой кислоты, которая постоянно давит на спорангиалыгую стенку и апикальную шапочку спорангия. Дополнительное давление на спорангии, возможно, оказывают тесно расположенные и перемешанные с ними парафизы. Во время особождения зооспоры, по-видимому, секретируют энзим (или энзимы), который селективно переваривает апикальную шапочку, возможно, образованную сульфатированными полисахаридами. Начало выхода зооспор носит взрывной характер — в виде моментального извержения. Первые вышедшие из спорангия споры окружены и соединены вместе клейкой альгиновой кислотой, которая по мере разбухания вытягивает из спорангия оставшиеся споры. Когда слизь растворяется, зооспоры становятся подвижными. После краткого периода движения зооспоры прикрепляются к субстрату, выделяют оболочку и прорастают в растеньица гаметофитов. Гаметофиты всегда двудомные и определение пола, по-видимому, генотипическое: при последующей культуре зооспоры из одного спорангия дают мужские и женские гаметофиты в одинаковом числе.

Большой порядок ламинариальные делится на ряд семейств, из которых будут рассмотрены хордовые (Chordaceae), ламинариевые (Laminariaceae), лессониевые (Lessoniaceae) и алариевые (Alariaceae).

Семейство хордовые (Chordaceae) отличается от всех других ламинариальных водорослей простейшей формой таллома спорофита: трубковидной, без расчленения на стволик и листовую пластинку. Сюда относится только один род хорда (Chorda). C.fllum — однолетняя водоросль, широко распространенная в северном полушарии. Бичевидные полые талломы, слабо опушенные волосками, достигают длины 8 м при ширине не более 0,5 см и прикрепляются к субстрату посредством маленького диска. Верхняя часть таллома плавает у поверхности воды. Меристема располагается несколько отступя от верхушки. Спорангии покрывают большую часть таллома и развиваются снизу вверх.

Семейство ламинариевые (Laminariaceae). Спорофиты относящихся сюда родов дифференцированы на ризоиды,

страница 37
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64

Скачать книгу "Альгология" (4.82Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(19.08.2017)