Биологический каталог




Альгология

Автор Н.П.Горбунова

енный успешной идентификацией аттрактантов Ectocarpus siliculosus и Fucus serratus, обратился к аналогичным исследованиям Cutleria multifida.

Макрогаметы из женских гаметангиев С. multifida, собранных у берегов французского Средиземноморья, спонтанно прорастали. Один из таких проростков послужил исходным для получения в культуре женского клона. Далее он поддерживался путем партено-генетического развития женских гамет.

146

Среди культивируемых вегетативных фрагментов мужских растений (микрогаметы спонтанно не прорастали) в одной аберрантной культуре мужской гаметофит рос в виде плотных пучков однорядных разветвленных нитей, на которых развивались мужские гаметаигии с микрогаметами. Таким образом, удалось получить культуры, продуцирующие как макро-, так и микрогаметы.

Макрогаметангии кутлерии издавали приятный запах, похожий на запах, исходящий от женских гамет эктокарпуса. При смешении гамет разного пола микрогаметы, привлеченные остановившимися макрогаметами, окружали их ореолом, а затем одна из микрогамет сливалась с макрогаметой. Зигота всегда развивалась в аглаозония-стадию, остававшуюся в условиях культуры стерильной.

Хемотаксическую активность извлеченных из макрогамет соединений испытывали, используя технику вазелиновых капель или шариков из пористого стекла, выдержанных в парах аттрактанта. Если шарики содержали активный материал, то вокруг них концентрировались микрогаметы. Аттрактант кутлерии — мультифи-ден — так же, как эктокарпен, оказался низкомолекулярным углеводородом.

У другого рода—занардиния (Zanardinia) и гаметофит и спорофит внешне неотличимы: они имеют форму кожистого диска до 20 см в диаметре, по краю которого располагаются волоски. У основания волосков находится меристема, рост таллома такой же, как у половой генерации кутлерии.

Поскольку у кутлерии обе генерации различаются морфологически, естественно, может возникнуть вопрос: почему этот род относят к классу изогенератофициевых, объединяющему бурые водоросли с изоморфной сменой генераций. По мнению ряда авторов, первоначально у кутлерии чередовались одинаковые поколения, имеющие на первых этапах эволюции гетеротрихальное строение. Таллом обеих генераций обнаруживал распростертую аглаозоние-подобную систему и вертикальную кутлериеподобную часть. В процессе эволюции половые индивиды утратили распростертую систему, а бесполые — вертикальную. В пользу этого свидетельствует то, что аглаозония-стадия (спорофит) в онтогенезе обнаруживает явную гетеротрихальность: зигота, прорастая, дает вертикальную нить, клетки которой делятся продольно с образованием так называемой колонки. Колонка дальше не развивается, а из ее основания вырастает крупный корковидный таллом аглаозонии. Иногда из гаплоидных зооспор образуются индивиды с признаками обеих генераций. Наконец, наблюдались случаи, когда растения кутлерии возникали вегетативно на аглаозонии и таким образом один индивид совмещал обе части гетеротрихального таллома. Такие случаи, по-видимому, воссоздают картину прежнего предкового состояния, когда у кутлерии оба поколения были внешне одинаковы и имели гетеротрихальное строение.

147

7

Порядок диктиотальные — Dictyotales

Представители этого порядка характеризуются апикальным ростом талломов и обычно дихотомическим ветвлением в одной плоскости. Бесполое размножение посредством неподвижных ап-ланоспор — тетраспор, половой процесс оогамный, смена генераций изоморфная,

В качестве представителя можно рассмотреть распространенный по берегам Европы род диктиоту (Dictyora). Таллом лентовидный, дихотомически разветвленный, ветви обычно располагаются в одной плоскости. Таллом берет начало от цилиндрического корневища, приклепленного к субстрату ризоидами.

Зрелый таллом диктиоты состоит только из трех слоев клеток: средний слой из крупных, бесцветных или с немногими хроматофорами клеток окружен сверху и снизу слоем мелких клеток с многочисленными хроматофорами. На спорофитах из поверхностных ко-ровых клеток развиваются только одногнездные спорангии—тет-распорангии, в которых образуются по четыре неподвижные тетраспоры. Тетраспоры прорастают в гаметофиты.

Диктиота — двудомное растение. Различают мужские гаметофиты, несущие антеридии в виде многокамерных спорангиев, каждая камера которых продуцирует по одному одножгутиковому сперматозоиду, и женские гаметофиты, на поверхности которых группами (сорусами) развиваются оогоний. Образование оогониев у D. dichotoma начинается у основания таллома, продвигается к его верхушке и происходит периодически с интервалами в 14—17 дней. (Подробнее о периодичности в формировании и выходе яиц см. гл. 4.) Опорожнение оогониев начинается с растягивания их оболочки, которая разрывается у верхушки, после чего яйцо как бы выталкивается, что сопровождается заметными изменениями его формы. Опорожнение одного оогония занимает менее 1 мин, процесс выхода яиц из всех оогониев на талломе растягивается на более длительный промежуток времени — более 60 мин с явным максимумом через 25—30 мин после начала светового периода. Это было установлено в опытах, в которых интенсивность света достигала 1000 Л к.

Недавно (1981 г.) было показано, что яйцеклетки D. dichotoma выделяют вещество, привлекающее сперматозоиды. Оно было идентифицировано и оказалось близким к аттрактантам других бурых водорослей. Оплодотворение начинается с прикрепления жгутика сперматозоида к поверхности яйца. После оплодотворения ооспоры сразу прорастают с образованием спорофитов.

КЛАСС ГЕТЕРОГЕНЕРАТОФИЦИЕВЫЕ— HETEROGENERATOPHYCEAE

Этот класс, характеризующийся гетероморфной сменой генераций, включает ряд порядков, из которых одни образуют спорофиты

148

г

за счет плотного переплетения боковых ветвей одной или многих осей неограниченного роста, т. е. имеют псевдопаренхиматозное строение — одноосевое или многоосевое, другие же порядки объединяют водоросли, чьи спорофиты имеют истинно паренхиматозное строение. Из второй группы наибольший интерес представляет порядок ламинариальные — Laminariales.

Порядок ламинариальные — Laminariales

Строение и размножение гаметофита. После открытия К. Соважо (С. Sauvageau, 1915.) гетероморфного жизненного цикла у Saccorhiza bulbosa развитие гаметофитов было прослежено в культуре у многих ламинариальных водорослей. Гаметофиты различных родов и видов сходны. Они состоят из большего или меньшего числа клеток, неразветвленные или ветвящиеся, что,по-видимому, определяется не столько видовой принадлежностью, сколько условиями произрастания. Мужские гаметофиты отличаются от женских более мелкими клетками и более обильным ветвлением. Во многих случаях наблюдается редукция женского гаметофита до одной клетки. У S. bulbosa женская зооспора непосредственно дает начало оогонию без какой-либо вегетативной фазы.

В последние десятилетия интенсивно изучалось влияние разнообразных факторов внешней среды на рост и фертильность гаметофитов ламинариальных водорослей. Ведущими оказались свет и температура. Эти исследования представляют не только теоретический, но и большой практический интерес, так как многие ламинариальные, будучи промысловыми водорослями, являются объектами культивирования (например, Laminaria digitata, L. japonica и др.). Оптимальное сочетание основных факторов среды — температуры и освещения — необходимо для повышения продуктивности таких культур.

Развитие гаметофита L. saccharina от зооспоры до зрелости при благоприятных условиях может быть завершено в течение 8 дней. Эмбриоспора, развивающаяся из зооспоры после ее остановки и выделения клеточной оболочки, прорастает в течение 24 ч. Таким образом формируется первая клетка гаметофита — «первичная клетка», которая в случае женского гаметофита иногда остается его единственной клеткой. Далее следует фаза вегетативного роста, у женского гаметофита выражающегося в двух-, трехкратном увеличении диаметра первичной клетки, а у мужского—лишь в незначительном увеличении «первичной клетки» и последующих ее делениях. Вегетативный рост гаметофитов L. saccharina и других ламинариальных имеет место при любом спектральном составе света и при сравнительно низкой его интенсивности. Потребность гаметофитов в свете (для их вегетативного роста) сравнивают с потребностью глубоководных красных водорослей. Однако созревание и переход к фергильности контролируются синим светом и требуют

149

гораздо большей интенсивности его. Так, если вегетативный рост с образованием нитчатых гаметофитов происходит нри освещении в 1000 Лк, то для индуцирования фертильности у'большинства гаметофитов необходима интенсивность облучения в 2—3 раза большая. Если иррадиация низка (соответствует 300 Лк белого света), то и на синем свету гаметофиты остаются чисто вегетативными — стерильными. Таким образом, для перехода к гаметогенезу важны не только определенные длины световых волн (синий свет), но и интенсивность света. На красном свету гаметофиты остаются стерильными, продолжая вегетативный рост. Такое же действие синего света было продемонстрировано и па других видах ламинариальных.

Еще одним фактором внешней среды, оказывающим решающее воздействие на рост и фертильность гаметофитов ламинариальных, является температура. Низкие температуры способствуют гаметогенезу: при 10; и 5 JC даже на красном свету могут быть получены фертильные гаметофиты. По-видимому, необходимостью низких температур для размножения гаметофитов объясняется приуроченность ламинариальных к холодным водам.

Созревание и освобождение половых клеток у L. saccharina подробно прослежено К. Люнингом (К. Luning, 1983). Признаком того, что оогоний созрел и готов высвободить яйцо, является выпячивание несколько удлиненной клетки оогония, указывающее на место будущего разрыва его оболочки. Спустя 5 с после разрыва оболочки одна треть—половина цитоплазменного содержимого оогония выступает из его оболочки. Через 10 с большая часть цитоплазменного содержимого оставляет оогоний, и весь процесс завершается приблизительно через 30 с. На этой стадии яйцо, сидящее на верхушке оогония, имеет несколько треугольную форму, но через 3 мин посл

страница 36
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64

Скачать книгу "Альгология" (4.82Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(24.11.2017)