Биологический каталог




Альгология

Автор Н.П.Горбунова

отметить, что полученные в ходе этих исследований данные отражены в предлагаемом пособии. Однако небольшой объем пособия позволяет сделать это только в отношении

' При этом окрашенные жгутиковые (Flagellatac) как особая систематическая группа {прежде они трактовались как особый тип) отпадают.

сравнительно немногих, самых широко распространенных и известных родов. По этой же причине соответствующий иллюстративный материал, который можно найти в любом ботаническом курсе, в частности в «Курсе низших растений» (1981), не приводится.

В предисловии указывалось на значение водорослей в качестве объектов исследований при решении физиологических, биохимических, общебиологических и других проблем. Ниже достаточно подробно приводятся результаты некоторых исследований, полученных на альгологических объектах и представляющих общебиологический интерес (работы по химической природе аттрактантов, диф-ференцировке клеток, регенерации талломов, получению вегетативных гибридов и др.). Изложение же работ физиологических, биохимических, генетических выходит за рамки настоящего учебного пособия1.

Данные по распространению, экологии, практическому использованию водорослей излагаются в систематической части при описании соответствующих таксонов.

1 Интересующимся можно порекомендовать сводки: «Algai Physiol, and Biochem. (1974) и «The Genetics of AIgae» (1976).

10

Глава 1

СИСТЕМАТИКА ВОДОРОСЛЕЙ. КЛАССЫ, ОТДЕЛЫ ВОДОРОСЛЕЙ

К началу XX в. различали следующие классы водорослей (по А. Пашеру):

Синезеленые водоросли —- Cynophyceae Красные водоросли — Rhodophyceae Зеленые водоросли — Chlorophyceae Золотистые водоросли- Chrysophyceae

Желтозеленые, или Разножгутиковые, водоросли — Xanthophyceae, или Heterocontae.

Диатомовые водоросли--Bacillariophyceae, или Diatomeae.

Бурые водоросли — Phaeophyceae

Динофициевые водоросли — Dinophyceae

Криптофицисвые водоросли — Cryptophyceae

Эвгленофициевые водоросли — Euglenophyceae

Каждый класс характеризуется специфическим набором пигментов, запасным продуктом, откладывающимся в клетке в процессе фотосинтеза, и если есть жгутики, то их строением. Эти постоянные различия между большими группами водорослей побудили рассматривать их как самостоятельные по своему филогенезу группы, не связанные родством, и отказаться от понятия водоросли--Algae как определенной таксономической единицы (класса, типа). Таким образом, название Algae так же, как Flagellatae, утратило свое прежнее значение определенной таксономической единицы (в лин-невском понимании — порядок) и сохранилось лишь как биологическое понятие для обозначения низших растений, содержащих в подавляющем большинстве хлорофилл, способных к фитоавтот-рофному питанию и живущих преимущественно (но не всегда) в воде^ ~~

Что касается классов, то большинство современных авторов следует системе А. Пашера. Пашеровская концепция классов, которая выдвигала требование единообразия таких признаков, как пигментация, характер запасных продуктов, строение монадных "клеток, и ^[опускала неограниченные вариации в строении таллома, сохранилась и до настоящего времени. Принятие этой концепции не препятствует объединению и расчленению конкретных классов си-

п

стемы Пашера в соответствии с новыми данными по биохимии и цитологии водорослей. И в последние два десятилетия был установлен целый ряд новых классов, например, из зеленых водорослей выделен класс Prasinophyceae. из желтозеленых —класс Eustigmatophyceae, из золотистых ¦ Haptophyceae и др. Однако основные классы системы Патера остались прежними. Что же касается распределения этих классов по стволам, или отделам, то тут мнения разных авторов сильно расходятся, и современные системы водорослей различаются главным образом по числу и объему стволов, или отделов. Число последних варьирует от 4 до 10—12. Эти колебания определяются тем, какое место в системе занимают харовые водоросли, каким образом группируются классы, характеризующиеся желто-бурой окраской, и отношением авторов к синезеленым водорослям. Согласие достигнуто относительно красных водорослей, которые, по мнению большинства авторов, невозможно поместить в один отдел ни с одним из других классов водорослей. Они составляют отдел Rhodophyta. Эвглено-фициевые водоросли также во многих системах относят к отделу Euglenophyta. Окрашенные в зеленый цвет водоросли с крахмалом в качестве запасного продукта в одних системах распределяются между двумя отделами: Chlorophyta и Charophyta, как это делал и Пашер (Л. Pascher, 1931), однако многие авторы включают харовые водоросли в качестве класса, а в некоторых системах как порядок в отдел Chlorophyta, а в системах последних лет (В. Fott, 1971: Д. К. Зеров, 1972) большой ствол Chlorophyta объединяет не только все окрашенные в зеленый цвет водоросли, но и высшие растения.

Еще большее разнообразие наблюдается в системах разных авторов относительно группирования классов' водорослей, имеющих золотисто-бурую окраску. Еще в 19!4 г. Пашер впервые обратил внимание на ряд сходных признаков у золотистых, желтозеленых и диатомовых водорослей. Эти сходные признаки следующие: 1) состав пигментов с преобладанием ксантофиллов над хлорофиллами; 2) запасные продукты: хризоламинарин, масло, отсутствие крахмала; 3) оболочки, состоящие из двух и более частей; 4) частое окреМнение клеточных покровов; 5) сходство монадных клеток; 6) образование особых эпдоплазматических цист. На основе сходства этих признаков Пашер счел эти группы родственными и объединил их в один большой отдел Chrysophyta* что было принято в большинстве систем зарубежных авторов. Однако Ф. Э. Фрич (F. Е. Fritsch, !935, 1945) воздерживается от установления отделов и каждый из приводимых им 11 классов предпочитает рассматривать как отдельный эволюционный ряд. Того же, по существу, придерживаются нерусской альгологической литературе, где почти каждому из указанных выше классов соответствует отдел. Наоборот, в зарубежной литературе последних лет наблюдается тенденция к еще большему укрупнению отделов и соответственно

12

уменьшению их количества. Так, в ряде систем к классам отдела Chrysophyta (по Пашеру) добавили еще классы Phaeophyceae, Dinophyceae, Chyptophyceae, Raphidophyceae, создав крупный таксон Chromophyla> Общий признак входящих сюда классов - отсутствие хлорофилла h\ имеется только хлорофилл айв большинстве случаев с. Это сходство пигментов коррелирует со сходством субмикроскопического строения фотосинтезирующего аппарата, жгутики в этих группах также обнаруживают сходное строение. Большой таксон Chromophyta некоторыми альгологами принимается (М. Chadefaud, 1960; В. Fott, 1971), другие эту группу отвергают.

Классы Dinophyceae и Cryptophyceae Пашер объединил в отдел Pyrrophyta, что принято в русской альгологической литературе, но не прижилось в иностранной, где чаще всего различают два отдела: Dinophyta и Cryptophyta.

Наконец, необходимо остановиться на положении синезеле-ных водорослей. Как уже отмечалось, синезеленые водоросли были выделены из зеленых и во многих системах до сих пор фигурируют в качестве класса Cyanophyceae, составляющего отдел Cyanophyta, равноценный другим отделам водорослей. Однако в последнее время синезеленые водоросли во многих руководствах стали сближать с дробянками и противопоставлять царство прокариот (Procaryota) царству эукариот (Eucaryota), куда относятся все остальные отделы водорослей5. Эта точка зрения не нова. Сходство в организации клетки очень давно побудило исследователей к сближению сииезеленых водорослей с бактериями. Еще Ф. Кон (F. Cohn, 1854) в середине прошлого столетия относит бактерии к растйТёЖноЙу царству и объединяет их в одну группу с синезелеными водорослями под общим названием Scnizophyta. Несколько позднее К. Нэгели (С. Nageli, 1857), основываясь на отсутствии хлорофилла у бактерий, выделяет их в самостоятельную группу Schizomycetes, и большинство последующих авторов (A. Pascher, 1931; М. Chadefaud, I960; Н. С. Bold, 1973 и др.) также рассматривают синезеленые водоросли и бактерии как две самостоятельные группы одинакового ранга (отдела).

Наряду с такой трактовкой синезеленых водорослей и бактерий как самостоятельных отделов, объединяемых в группу Procaryota, в последние годы у бактериологов наметилась тенденция придавать еще большее значение сходству ультраструктуры у этих двух групп, незаслуженно пренебрегая такими важными и существенными раз-

' Для прокариот в первую очередь характерно отсутствие в клетке обособленных, одетых элементарными мембранами ядра, митохондрий, хлоропластов. Клеткам мукариот присущи хорошо оформленные ядро, пластиды, мню-хондрии, отграниченные от основной цитоплазмы системой элементарных мембран.

13

линиями между этими организмами, как: I) более высокий уровень морфологической дифференциации таллома синезеленых водорослей; 2) наличием у них пигментной системы, в принципе аналогичной таковой у эукариотических водорослей и существенно отличающейся от пигментной системы фотосинтезирующих бактерий; 3) оксигенный (т. е. сопровождающийся выделением кислорода) фотосинтез синезеленых. К этому можно добавить еще полное отсутствие жгутиковых стадий у этих водорослей в отличие от бактерий.

Синезеленые водоросли стали называть синезелеными бактериями— цианобактериями и в некоторых системах низвели их до ранга класса (класс синезеленые фотобактерии в отделе Photobacteria наряду с классами красные и зеленые фотобактерии) или даже порядка Cyanobacteriales в классе Photobacteria.

На основании принадлежности синезеленых водорослей наряду с бактериями к прокариотам (Procaryota) многие бактериологи сделали вывод о синонимичности терминов Procaryota и Bacteria и выдвинули требование подчинить номенклатуру Cyanophyta правилам Международного кодекса номенклатуры бактерий (R. I. Stanier et al.. 1978).

Против этих предложений выступили многие альгологи, в том числе и русские, наример Н. В. Кондратьева (1981), подчеркивающие вышеперечисленные существенные различия между этими двумя группами, и то, что синезеленые водоросли до сих пор подчинялись Междунаро

страница 3
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64

Скачать книгу "Альгология" (4.82Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(24.06.2017)