Биологический каталог




Альгология

Автор Н.П.Горбунова

сохранившие значение до наших дней, можно дополнить некоторыми наблюдениями последних лет. Так, в 1984 г, получены новые данные о динамике полового процесса у некоторых красных водорослей. В условиях эксперимента у Caliithamnion cordatum удалось показать, что зрелые карпогоны (созревание их происходит в течение четырех дней после заложения карпогонной ветви) восприимчивы к спермациям в течение 3 ч. Сам процесс слияния гамет, включающий известные из классических работ фазы (прикрепление спермация к трихогине, плазмогамия, перенос ядра спермация вниз по трихогине и кариогамия), длится 5—10 ч. После оплодотворения базальная часть карпогона отделяется перегородкой от трихогииы, которая отмирает, и претерпевает дальнейшее развитие, приводящее у большинства красных водорослей к образованию карпоспор. Детали этого развития имеют важное систематическое значение. У одних красных водорослей содержимое зиготы (оплодотворенного карпогона) непосредственно делится с образованием неподвижных голых спор карпоспор, у других из оплодотворенного карпогона (или из его дочерней клетки) вырастают многоклеточные ветвящиеся нити — гонимоблаапы, клетки которых превращаются в карпоаюрангии, производящие по одной кар-поспоре. Наконец, у большинства красных водорослей гонимоб-ласты развиваются не непосредственно из брюшка оплодотворенного карпогона, а из особых вспомогательных — ауксиляриых клеток. Последние могут быть удалены от карпогона или же рас- .4 полагаются на талломе в непосредственной от него близости. Если ауксилярные клетки удалены от карпогона, из его брюшка после оплодотворения вырастают гифообразные, без поперечных клеточ- j ных перегородок соединительные или ообластемиые нити. Их воз- 1 никновению предшествуют митотические деления копуляционного \ ядра и таким образом они содержат диплоидные ядра. Ообластемиые нити подрастают к ауксилярным клеткам, в точке контакта оболочки растворяются, и кончик ообластемной нити и аукснляр-ная клетка сливаются. Диплоидное ядро ообластемной нити делит- \ ся, одно из дочерних ядер передается ауксилярной клетке, а другое ! остается в ообластемной нити, которая может расти к следующей ¦ ауксилярной клетке, и т. д. Таким образом, все большее число ауксилярных клеток обеспечивается диплоидным ядром — потом- \ ком диплоидного копуляционного ядра одного-единственного ] оплодотворенного карпогона. Слияние кончика ообластемной нити j с ауксилярной клеткой не сопровождается слиянием их ядер— ; диплоидного ообластемной нити и гаплоидного ауксилярной клет-ки. Диплоидизированная ауксилярная клетка, отделяясь перегородкой от ообластемной нити, делится на базальную клетку и цент- ; ральную. Первая получает первоначальное гаплоидное ядро аук- ' силярной клетки, вторая—диплоидное ядро и становится центром ] развития гонимобластов, клетки которых содержат диплоидные I ядра и продуцируют диплоидные карпоспоры. Гонимобласты, раз-

74

1

I вивающие карпоспоры, рассматриваются как особая генерация — I карпоспорофит (карпоспорангиальная фаза).

¦ У вышестоящих порядков красных водорослей ауксилярные

Я клетки формируются рядом с карпогоном до оплодотворения I Kapnoroira или только после того, как оно произошло (у наиболее I высокоорганизованных красных водорослей). Совокупность аук-1 силярной клетки (или клеток) с карпогоном называется прокарпием. 1 Здесь нет необходимости в образовании длинных ообластемных I нитей, связывающих карпогон и ауксилярные клетки, ауксилярная клетка просто сливается с брюшком оплодотворенного карпогона, после чего из нее развиваются гонимобласты с карпоспорами.

|Карпоспорангии часто располагаются тесными группами — цисто-карпиями, которые у многих представителей одеты псевдопаренхиматозной оболочкой, развивающейся из соседних с карпогоном клеток. Жизненные циклы красных водорослей отличаются большим разнообразием, что в последнее время было продемонстрировано на основе следующих данных, полученных разными методами. Наблюдения в природе дают представление о встречаемости морфологических фаз и репродуктивных органов, на них развивающихся. В условиях лабораторной культуры можно проследить прора-! стание репродуктивных клеток и развитие из них талломов до состояния, когда они дают репродуктивные органы, т. е. в культуре можно строго установить последовательность морфологических фаз (например, тетраспоры полисифонии, прорастая, дают гамето-фиты, несущие половые органы; карпоспоры прорастают в тетра-спорофиты, развивающие тетраспорангии). Особенно плодотворным оказался метод лабораторных культур для установления связей между гаметангиальной и тетраспорангиальной фазами, различающимися морфологически и долгое время рассматриваемыми как самостоятельные таксоны. Цитологический метод позволяет установить число хромосом каждой морфологической фазы, место в жизненном цикле сингамии (копуляции), мейоза и других цитологических деталей. Ниже приводятся жизненные циклы, обоснованные совокупностью вышеперечисленных данных,

У красных водорослей наиболее распространен жизненный цикл, состоящий в последовательности гаметангиальной, карпоспоранги-альной и тетраспорангиальной фаз, причем первая и последняя морфологически сходны, а карпогониальная фаза развивается на гаметангиальной (рис. 10, А). Такая изоморфная смена гаметофитов и тетраспорофитов (усложненная развитием особой генерации — карпоспорофита) впервые была описана для Polysiphonia violaceae. Поэтому такой жизненный цикл, присущий большинству красных водорослей, обычно называют Polysiphonia-тип. Его можно встретить помимо порядка церамиальных, куда относится род полисифо-ния, и у представителей порядков криптонемиальные, гигартиналь-ные, родимениальные и (предположительно) гелидиальные.

75

А Б

Рис. 10. Жизненные циклы красных водорослей: А— Polysiphonia: ?—Botmemaisonia hamifera; В - Lemanea; Г—Liagora tetrasporifera; Д—Palmaria palmata (подробнее см.

в тексте):

К—копуляция, р—редукционвое деление, ка карпоспоры, 2л — диплоидная фача, я — iaидная фаза

Предположение (на основе наблюдений в природе тетраспоран-гиальных растений, морфологически неотличимых от гаметангиаль-ных) о жизненном цикле Polysiphonia-типа у представителей вышестоящих порядков класса флоридеофициевых в последние годы подтверждено строгими культуральными экспериментами.

Цикл развития Bonnemaisonia harnifera-тина (рис. 10, Б), который можно назвать гетероморфной сменой генераций (усложненной кар-носпорофитом), характеризуется последовательностью гаметанги-альной, карпоспорапгиальной и тетраспорангиальной фаз, причем все три фазы морфологически неодинаковы. Карпогониальная фаза развивается на гаметангиальной. В последние годы такой жизненный цикл был описан не только для многих представителей псадэядка немалиальных, но и для криптонемиальных и гигартинальньгх.

У Liagora tetrasporifera в жизненном цикле чередуются гаметан-гиальная и тетраспорангиальная фазы, морфологически различающиеся, причем тетраспорангиальная фаза развивается на гаметангиальной; мейоз осуществляется в тетраспорангиях, карпоспорофич отсутствует (рис. 10, Г).

У Palmaria palmata также отсутствует карпоспорофит и наблюдается чередование гаметангиальной и тетраспорангиальной фаз, причем вторая развивается на первой (рис. 10, Д). Однако женский гаметофит здесь крохотный, а мужской—крупный, морфологически неотличимый от тетраспорофита.

76

Приведенные жизненные циклы характеризуются спорической редукцией, так как мейоз происходит при образовании тетраспор.

Жизненный цикл, описанный пока только для двух родов — леманеа и батрахоспермум (порядок немалиональные), отличается соматической редукцией. В апикальной клетке предростка, развивающегося из диплоидных карпоспор, происходит мейоз и из нее вырастает гаплоидная гаметангиальная фаза (рис. 10, В).

Сказанным не исчерпывается все разнообразие жизненных циклов красных водорослей (см. ниже).

Красные водоросли делятся на два класса: бангиофициевые (Bangiophyceae) и флоридеофициевые (Florideophyceae)

КЛАСС БАНГИОФИЦИЕВЫЕ — BANGIOPHYCEAE

Клетки часто со звездчатым хроматофором, заключающим пиреноид. Поры между клетками, как правило, отсутствуют. Кар-погон без трихогины, после оплодотворения содержимого карпого-на непосредственно делится с образованием карпоспор. Бесполое размножение обычно моноспорами.

Представителями могут служить роды порфира и бангия. Род порфира (Porphyra) характеризуется листоватыми талломами истинно паренхиматозного строения, прикрепленными своими основаниями к субстрату и достигающими 50 см в длину, редко более (у P. nereocystis до 2 м). Пластинка состоит из одного слоя клеток или двухслойная. Клетки содержат по одной или по две пластиды. Пластинки у разных видов неодинаковой формы (округлые, яйцевидные, удлиненные и пр.) с цельными или зазубренными краями, различной окраски (красноватой, буроватой, голубоватой) и толщины. Проростки сначала представлены однорядными нитями. Последовательные продольные деления клеток этих нитей приводят к образованию листовидных талломов. Порфира распространена как в южных, так и в северных морях в прибрежной литоральной зоне.

Род бангия (Bangia), включающий как морские, так и пресноводные виды, имеет таллом, представленный неразветвленными нитями, вначале прикрепленными к субстрату базальной клеткой; с возрастом от нижних клеток развиваются песептированные ризоиды. Нити сначала однорядные, но в более старых участках клетки претерпевают продольные радиальные деления, так что на поперечном срезе таллома видны сектора.

Зрелые талломы порфиры и бангии размножаются половым путем. У порфиры при образовании антеридиев клетки талломов делятся во взаимно перпендикулярных направлениях на ряд мелких клеток, каждая из которых образует по одному спермацию. При разбухании интерцеллюлярной слизи спермаций выдавливаются и освобождаются. Карпогоны лишь незначительно отличаются от

77

вегетативных клеток. Типичная трихогина отсутствует. После оплодотворения зигота (оплодотворенный карпогон) непосредственно делится на 2—32 карпоспоры, которые освобождаютс

страница 19
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64

Скачать книгу "Альгология" (4.82Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(26.06.2017)