, гормогонии которых для приобретения подвижности нуждаются в свете (миграция по агару в темноте наблюдается лишь изредка и в очень незначительной степени). Однако при добавлении в среду глюкозы движение гормогониев в темноте не отличалось от движения их на свету (один из штаммов N. punctiforme).

3. Виды, гормогонии которых обнаруживают подвижность только на свету, в темноте движения не наблюдается даже при добавлении в среду углеводов. Сюда в первую очередь относится термальная водоросль Mastigocladus laminosus, для образования гормогониев которой необходимы высокие температуры (38—48° С). Кроме того, для приобретения подвижности и миграции по поверхности агара образовавшихся гормогониев необходим свет. В темноте при оптимальных температурах гормогонии остаются неподвижными. Добавление же в среду различных доз глюкозы не оказывало никакого воздействия на подвижность гормогониев. Движение начиналось только после выставления культур на свет: через непродолжительный промежуток времени наблюдалась миграция гормогониев от места посева по поверхности агара. На свету глюкоза (0,25%-ная) оказывает некоторый стимулирующий эффект на интенсивность движения гормогониев, которые расползаются от посева на большую дистанцию, чем в отсутствие глюкозы.

Свет необходим также для приобретения подвижности теми участками, на которые распадаются трихомы анабен (A. cylindrica, A. hallensis, A. variabilis).

В ряде случаев подвижность гормогониев может быть утрачена полностью.

При прорастании гормогониев во взрослые трихомы ход их развития в значительной мере обратный ходу развития гормогониев из трихомов, г. е. из гомоцитной нити при подходящих внешних условиях в конце концов развивается нить, свойственная данному роду.

В процессе индивидуального развития гормогониофициевых водорослей они проходят ряд неодинаковых морфологических стадий или статусов, сходных со зрелыми особями других родов. Так, все гормогониофициевые водоросли в состоянии гормогониев отвечают диагнозу рода осциллатория (симметричная гомоцитная нить).

70 \

При дальнейшем развитии разные роды различаются, по статусам, и число их тем больше, чем сложнее организация таллома данного рода. Так, у мастигокладуса со сложным гетероцитным талломом с дифференцировкой вегетативных клеток и разными типами ветвления (истинного, ложного) в жизненном цикле удается установить десять статусов.

На разных ростовых фазах или статусах гормогониофициевые водоросли могут задерживать свое развитие, вегетировать длительное время и даже размножаться посредством гормогониев.

Это послужило причиной того, что отдельные статусы в цикле развития носто-кальных водорослей неоднократно описывались как самостоятельные таксоны.-Поэтому система гормо! ониофициевых водорослей нуждается в пересмотре на основе уточнения их онтогенеза. Онтогенез удобнее всего изучать в условиях культуры. Однако при зтом не следует игнорировать наблюдения в естественных местообитаниях, как это делают некоторые бактериологи. Так, Р. Риппка и др. (R. Rippka, j. В. Waterbury, R. J. Stanier, 1981), изучая в культуре синезеленые водоросли глеот-рихию и ривулярию, постоянно существующие в природе в виде слизистых колоний, tio не образующие их при некоторых условиях культивирования, приходят к выводу об упразднении этих родов. Для цианобактерий с асимметричными трихомами и базальной гетероцистой они оставляют один род калотрикс.

* * *

Синезеленые водоросли — очень древние, известны из докемб-рийских отложений. Распространены они повсеместно, растут там, где не могут обитать никакие другие растения и первыми заселяют вновь образующиеся поверхности Земли, например вулканические острова. Большинство синезеленых водорослей встречается в пресных водах, меньше — в море. В планктоне прудов, озер, медленно текущих рек виды родов микроцистис, анабена, глеотрихия часто вызывают «цветение» воды.

Синезеленые водоросли имеют большое значение в жизни человека, как положительное (азотфиксация, съедобность), так и отрицательное (токсичность, порча воды при отмирании возбудителей «цветения»),

ОТДЕЛ ПРОХЛОРОФИТОВЫЕ ВОДОРОСЛИ — PROCHLOROPHYTA

Это новый отдел растительного царства, предложенный Р. Левиным (R. A. Lewin, 1976) для одноклеточных сферических водорослей, размножающихся путем деления клетки посредством экваториальной перетяжки, относимых к новому роду прохлорон — Prochloron. Эти водоросли живут на поверхности или в клоаке некоторых асцидий. Замечательная особенность их — сочетание прокариотной организации клетки с пигментным составом, свойственным зеленым водорослям: доказано присутствие у прохлорона хлорофиллов а и ^отсутствие фикобилиновых протеиновых пигментов, характерных для синезеленых водорослей. Фотосинтетические ламеллы состоят большей частью из двух сближенных тилакоидов с гладкими мембранами, лишенными фикобилисом.

71

ЦА РСТВО Э УКА РИО ТЫ—EUCAR YO ТА

Глава 6

ОТДЕЛ КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ — RHODOPHYTA ?

В хроматофорах красных водорослей, помимо хлорофиллов (а и d, но не Ь) и каротиноидов (р-каротин, зеаксантин, антераксантин, криптоксантин, лютеин, неоксантин), содержатся еще водорастворимые пигменты — фикобилины: фикоэритрины красного цвета, фикоцианины и аллофикоциан синего цвета. От соотношения пигментов зависит окраска таллома, варьирующая от малиново-красной (преобладание фикоэритрина) до голубовато-стальной (при избытке фикоцианина). Хлоропласты одеты оболочкой из двух мембран (хлоропластной эндоплазматической сети нет) и содержат одиночные тилакоиды, на поверхности которых локализованы фи-кобилисомы. Генофор рассеянный. Периферические тилакоиды у более примитивных форм со звездчатыми или сильно лопастными хроматофорами с пиреноидами отсутствуют, а у более высокоорганизованных красных водорослей с дисковидными хлоропластами без пиреноидов имеются. Запасной продукт — полисахарид «багрян-ковый крахмал», от иода приобретающий буро-красный цвет. Зерна багрянкового крахмала откладываются й цитоплазме всегда вне связи с пиреноидами и хроматофорами. Для жизненного цикла характерно полное отсутствие жгутиковых стадий и особая форма оогамного полового процесса. Как и бурые, красные водоросли — почти исключительно морские.

Строение таллома красных водорослей довольно простое: известны даже одноклеточные коккоидные формы (порфиридиум), у многих талломы гетеротрихальные и в виде разветвленных нитей, прикрепленных к субстрату с помощью ризоидов. Однако подавляющее большинство имеет псевдопаренхиматозные талломы, возникающие за счет переплетения и срастания боковых ветвей либо одной оси, неограниченно нарастающей с помощью верхушечной клетки, либо многих таких осей; в первом случае говорят об одно-осевом строении, во втором — о многоосевом или мультиосевом. Пластинчатые талломы истинно паренхиматозного строения, получающиеся в результате как поперечных, так и продольных делений клеток, встречаются среди красных водорослей редко (порфира).

Клетка красных водорослей одета оболочкой, пектиновые и ге-мицеллюлозные компоненты которой сильно набухают и часто сливаются в общую слизь мягкой или хрящеватой консистенции, заключающей протопласты. Нередко в оболочках откладывается известь. При делении клеток у большинства красных водорослей (класс флоридеофициевые) в результате неполного смыкания цент-

72

рипетально растущей поперечной стенки образуются первичные поры. Поровый канал сначала открыт, но затем замыкается пробкой. По этим порам можно восстановить генетическую связь между клетками в многоклеточном талломе. Клетки одно- и многоядерные, хроматофоры, как правило, париетальные, многочисленные, в виде зерен или пластинок. У бангиофициевых встречаются звездчатые хроматофоры с центральными пиреноидами.

Размножение. Вегетативное размножение — путем фрагментации таллома; особенно часто наблюдается в местообитаниях, где факторы внешней среды (температура, свет) неблагоприятны для размножения спорами.

Бесполое размножение осуществляется посредством неподвижных клеток, развивающихся из содержимого спорангия в числе одной (моноспоры) или четырех (тетраспоры).

Тетраспоры формируются на диплоидных бесполых растениях—тетраспорофитах (тетраспорангиальная фаза). В тетрааюран-гиях перед образованием тетраспор происходит мейоз. Расположение тетраспор в тетраспорангии может быть крестообразным (гели-диум, хондрус), рядовым (кораллина, дюренея) или по углам тетраэдра (церамиальные).

При крестообразном расположении содержимое тетраспорангия сначала делится в горизонтальном направлении, а затем каждая половина, в свою очередь, делится вертикально. При рядовом или зональном расположении тетраспор содержимое вытянутого тетраспорангия делится поперечными перегородками на четыре клетки, расположенные друг над другом. Если тетраспоры расположены по углам тетраэдра, содержимое тетраспорангия сразу распадается па 4 тетраспоры. Гаплоидные тетраспоры прорастают в гаплоидные растения — гаметофиты (гаметангиальная фаза) того же или иного, чем тетраспорофиты, облика. Они размножаются половым путем: на них развиваются половые органы — гаметангии.

Половой процесс оогамный. Женский орган -—карпогоп—у большинства красных водорослей (флоридеофициевые) состоит из расширенной базальной части — брюшка, заключающего яйцеклетку, и отростка—трихогины (последняя отсутствует у бангиофициевых). Трихогина или вообще не содержит ядра, или оно дегенерирует к моменту оплодотворения. Карпогон обычно развивается на особой короткой, состоящей из 3—4, реже из 7—9 клеток карпогон-ной ветви, которая в свою очередь сидит на поддерживающей (несущей) клетке. Антеридии (сперматангии) — обычно мелкие бесцветные клетки, содержимое которых освобождается в виде мелких голых, лишенных жгутиков мужских оплодотворяющих элементов— спермациев. Выпавшие из антеридиев спермаций пассивно переносятся токами воды и прилипают к трихогине. В месте контакта спермация и трихогины их стенки растворяются, и ядро спермация по трихогине перемещается в брюшную часть карпогона, где сливается с женским ядром. Эти данные классических исследований

73

конца прошлого века,