Биологический каталог




Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул

Автор М.Эйген

я продуктивность», (11.30)

W°i — s^iQi — «селективная ценность». (II. 31)

Все эти величины относятся к ограничению постоянной общей организации.

Заменив фо согласно формулам (II. 15) и (II. 26), мы можем переписать уравнение (II. 17) в виде

*i = h \W\ - Ё] xt + 2 Ф.Л. (11. 32)

Член ( 2 <9itxi\ соответствующий «исправлению ошибок» или «обратному потоку информации», обычно оказывается пренебрежимо малым для любой отобранной главной копии im. Такая главная копия, однако, всегда будет сопровождаться «кометным хвостом» ошибочных копий, постоянное присутствие которых обусловлено главным образом членом и Qi и 2Di — вследствие того, что каждая популяцион-ная переменная х\ входит в выражение для средней продуктивности Ё. Таким образом, все уравнения связываются этим членом, который дает скользящее и саморегулирующееся пороговое значение, отражающее самоорганизацию системы. Будет расти численность только

тех носителей информации, «селективные ценности» W\

которых находятся выше порога Е. Вследствие своего

роста они постоянно сдвигают порог Е в сторону все

больших значений, пока не достигается оптимум Ё, равный максимальной селективной ценности всех имеющихся видов: " _

Е-»К (П. 33)

или, в более общем случае (например, для осциллирующих систем), для любого периода колебаний

*+Д* t+At t+At

j Edt-> J Wmdt или (Я)-*-^- j Wmdt. (11.34)

t t t

В зависимости от типа реакционной системы (т. е. от связей между различными компонентами) селективная

ценность Wm будет принадлежать единственному носителю информации (или вырожденному классу), если параметры s&m, Qm и $Ьт — константы, или она может относиться к каталитическому циклу, и тогда она будет функцией концентраций всех участников цикла, или же она может относиться даже к целой иерархии реакционных циклов, что выражается в появлении концентрационных членов высшего порядка. Для нелинейных систем конечное значение W°m для любого вида носителей информации может зависеть от начальных концентраций, как, например, показывает равенство (II. 21).

Важно отметить, что индекс т в Wm относится к виду с «максимальной» селективной ценностью по сравнению со всеми конкурентами, присутствующими в конечной фазе. Далее, соотношения (II. 33) или (II. 34) являются приближениями лишь для того случая, когда членами, описывающими «исправления ошибок», можно пренебречь. В противном случае W°m можно заменить на

I ф т т

где второй член представляет собой средний «обратный поток» информации от мутантов (он может также включать в себя члены, описывающие исправление).

Когда вклад членов, выражающих исправление, мал, соотношение (И. 33) в следующем приближении можно записать так:

+ lmlbm0. (II. 33а)

Это приближение пригодно до тех пор, пока второй член мал по сравнению с любой разностью (W°m — W°i^^), что может всегда выполняться, если Qm достаточно близко к единице.

Таким образом, мы охарактеризовали отбор неким экстремальным принципом по аналогии с термодинамическим равновесием. Однако там мы имеем «истинный» максимум энтропии или минимум свободной энергии, тогда как здесь мы имеем дело лишь с «оптимумами», т. е. с относительными максимумами, которые получаются, если варьировать состав популяции при известных ограничивающих условиях. Мы можем также назвать состояние, характеризующееся критерием (II. 33) или (II. 34), «селекционным равновесием», но необходимо помнить, что здесь мы имеем дело с метастабильным состоянием равновесия. Оно стабилизирует информацию, необходимую для воспроизведения того носителя информации, который может считаться «наиболее приспособленным» в популяции, но только до тех пор, пока во флуктуирующем распределении ошибок (ср. ^<1 и nVхарактеризующегося неравенством W°m+\ > W°m. Как только появляется новая копия (или ансамбль) такого рода im+] (ср. стохастический подход в гл. III), прежнее равновесие разрушается и система идет к новому (ме-тастабильному) состоянию равновесия, которое характеризуется другим значением Е\ все это в целом соответствует процедуре оптимизации. Если Wm не зависит от Хи то изменение Е (при постоянных условиях окружающей среды) соответствует монотонному росту

WmКонечное состояние является «оптимальным состоянием», т. е. максимумом при ограничивающих условиях, заданных в виде неравенств. Система может тогда достигать лишь некоторых определенных состояний из полного набора N возможностей; она привязана к определенному пути, по которому вынуждена «карабкаться». Если существуют внутренние связи, выражаемые

концентрационными зависимостями параметров W°i, то весь процесс оптимизации становится более сложным. Максимум селективной ценности в популяции не имеет

«абсолютного» значения, потому что он не относится теперь к данному распределению концентраций х\. В такой системе любое изменение распределения х{ означает «изменение окружающей среды». Оптимизация здесь относится к «дифференциальному» процессу; она может даже сопровождаться общим уменьшением (возможно, всех) селективных ценностей (например, вследствие того, что один из отобранных носителей информации вызовет «загрязнение среды»). Она может также состоять в использовании большего количества информации (чтобы приспособиться к изменившемуся окружению). В общем процедура оптимизации в эволюции не обязательно должна представлять собой простое монотонное изменение селективных ценностей. Каким бы ни было конечное состояние, Е относится здесь к максимальному значению W0 всех конкурентов, присутствующих в конечной фазе. Те виды, которые принадлежат к кооперативной системе, достигнут одного и того же значения W°m, и это равенство можно использовать для вычисления «равновесного» распределения избранных видов по аналогии с «законом действия масс».

Важно отметить, что различие между «отбором» (происходящим в данном наборе населенных состояний при фиксированных условиях среды) и «эволюцией» (дальнейшей процедурой оптимизации по отношению к изменениям популяции и среды) является абстракцией. Если рассматривать весь процесс эволюции как некую игру, то эта абстракция позволяет^ использовать механизм отбора как исполнительный инструмент для вычисления состояния игры согласно определенным правилам и, таким образом, заменить игрока. Эта абстракция приблизительно выполняется лишь для таких систем, где nV <$С? ЛГ и Q близко к 1. Она требует также экспериментальных, условий, которые допускают, чтобы отбор происходил за сроки, небольшие по сравнению со временем эволюционного изменения.

б) Постоянные общие потоки организованных и неорганизованных единиц

Система феноменологических уравнений имеет несколько более сложный вид, чем при ограничениях первого типа. Рассмотрим поэтому упрощенный пример, которому присущи, однако, все существенные особенности общего случая. Предположим, что все носители информации (включая ошибочные копии) имеют примерно один и тот же общий состав и скорость их образования описывается одной и той же (средней) стехиометриче-ской функцией f(mi ... ту). Далее предположим, что имеется постоянный и однородный приток фм богатых энергией мономеров (в постоянном соотношении). Тогда ограничения, введенные равенствами (11.27) и (11.28), дают

. /(/щ ... mj = —т~— (11.36)

и кинетические уравнения могут быть написаны по аналогии с уравнением (11.32) (пренебрегая членами «обратного потока»)

*t=j^№Fi-P\xi. (II. 37)

Здесь Р — снова средняя «продуктивность», однако она определяется как

P=^--l, (11.38)

где

N _

?ф' ——_ и 0) определяется соответственно.

Как продуктивность, так и селективная ценность

относятся здесь к ограничению постоянных потоков.

Если не существует общей стехиометрической функции f(rtii ... ту), то уравнение (11.36) можно все-таки получить формально, используя подходящие средние наряду с индивидуальными стехиометрическими членами.

Случай постоянных потоков особенно интересен в связи с применением принципа Пригожина — Глансдор-фа, который обсуждался в конце гл. I. Этот принцип относится к изменению сил при постоянных потоках. Из-за наличия скользящего порога система снова выбирает максимальную селективную ценность среди имеющейся популяции. Здесь можно показать, что каждая мутация, ведущая к дальнейшему росту «селективной ценности», соответствует отрицательной флуктуации производства энтропии, указывая на неустойчивость существующего стационарного состояния. При условии постоянных потоков эволюция соответствует последовательности таких нестабильностей, когда доминирующий вид im вымирает, уступая место новому виду im+1, который имеет конечное (положительное) селективное преимущество

§ II. 4. Селекционное равновесие

Мы назвали состояние с максимальной продуктивностью для данной популяции «селекционным равновесием». В этом «равновесии» происходят флуктуации распределения ошибок, и оно метастабильно по отношению к возникновению видов с селективными преимуществами. Тем не менее, как и в химической термодинамике, мы можем вывести «константы равновесия» из условий (11.33) или (11.34) или соответственно из их аналогов при ограничении постоянных потоков.

а) Постоянная общая организация Средняя продуктивность Е записывается как

Em*m+ 2 Ek*k х

где среднее значение остаточной продуктивности определяется как

Еьфт = ^ » (И-41)

если принять

^иХк = const = п и 2 xk = n — хт. (II. 42)

Условие равновесия (11.33) тогда дает нам в первом приближении «равновесную фракцию» отобранного вида (С'^>!1| если пренебречь членами «обратного потока», ср. II. 6, в)

?™= т Zk*m . (11.43)

П Ет~ЕкФт

Критерий отбора можно записать в виде

т *^ к Ф т

Это выражение дает физическое определение дарвиновскому термину «наиболее приспособленный».

Отметим, что относительное выживание xmjn не пропорционально Qm, но стационарная ошибочная доля (1 —Xmln) пропорциональна (1 —Qm), т. е.

страница 9
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35

Скачать книгу "Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул" (2.36Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(23.02.2020)