Биологический каталог




Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул

Автор М.Эйген

о в суммарную продукцию входит как доля точных копий Qi, так и доля ошибочных (или мутант-ных) копий (1—Qi).

Последний член в уравнении (II. 10) отражает тот факт, что любая ошибка означает образование близкой копии. Этот член может быть очень мал или им даже можно пренебречь для некоторых избранных видов, но он может быть важен для постоянного образования «свиты ошибочных копий» от отобранной главной копии.

Из условия сохранения — в отсутствие спонтанного ? не-инструктированного синтеза — получим выражение для суммарной -продукции ошибочных копий:

N N

h 2 &k (i - и = 2 2 л. (и. 13)

fe=i ^=1 i

Произведения $$>\Cli содержат также стехиометрические функции fi(mu /71Х), описывающие зависимость скорости образования от концентраций мономерных (богатых энергией) единиц. Их точный вид зависит от конкретного механизма полимеризации (см. гл. IV), особенно на этапе, лимитирующем скорость. Если концентрации /Ль тк забуферены—условие, которое выбирается для большинства эволюционных экспериментов (см. гл. VII), — то d можно включить в s&iQi в качестве постоянного множителя. Иными словами, можно написать

J*i& = Mmi, md&'iCti (П. 14)

(и, может быть, также соответствующие средние для различных ошибочных копий), s^'fi^ не содержат больше концентрационных членов, зависящих от тъ шх, но могут еще зависеть от концентрации xt или от любой Xh- (fi(mi, • •-1 можно пронормировать, например, к начальным или конечным условиям.)

С помощью соотношения (II. 11) для Ш\ мы отделили индивидуальный член 2Di, описывающий разложение (который, как и член s&iCtu множится на общую константу скорости ft0), от члена 1 следующим образом:

Фо = -дГ1-- (И-IS)

к=1

1 фо может быть также отрицательным, если происходит «концентрирование» системы. Однако обычно член ф0 будет использоваться для компенсации роста.

Тогда общая скорость удаления будет равна

N N

S ®kXk=k0 2 ®ъх% + о. (II. 16)

Как уже упоминалось, параметры могут быть функциями концентраций xt или но здесь мы не можем выделить какой-либо параметр «качества», так как разложение носителей информации любого вида ведет к образованию бесполезных продуктов., («отбросов»), если не водить сложных репаративных механизмов.

Появление мутантов, вызванное не ошибками копирования, а какими-либо другими процессами, можно формально включить в те же три параметра Qi и &)i. Тогда уравнение (11.10) примет вид

xt = kQ[stiQi — ФАxt + 2 Фи* — Это феноменологическое кинетическое уравнение описывает вообще любую систему реакций, которая обладает следующими характерными свойствами:

а) метаболизмом, представленным двумя суммарными членами ?О2^Й#Й И ?о2^Л> которые описывают превращение высокоэнергетических веществ в низкоэнергетические;

б) способностью к самовоспроизведению, как показывает вид кинетического уравнения. Предполагается,

что члены, описывающие образование и распад, пропорциональны Хг и &~i > &i для 0 < Х\ < м, какова бы ни

была дальнейшая зависимость и ЈDi от концентрации.

в) мутабильностью, представленной фактором качества Qi <. 1.

Оказывается, что первая часть уравнения (П.17) ответственна за способность к отбору и что $Ф\, Qi и 3)г являются решающими феноменологическими параметрами. Даже для сложных «живых» существ отбор определяется этими параметрами, в которые могут входить сложные концентрационные члены, обусловленные «внутренними» связями, и которые могут зависеть от многих переменных внешней среды.

Однако в такой форме уравнение (11.17) еще не описывает процесс отбора. Оно определяет некую сегрегацию, обусловленную пороговым свойством

^д^^. (п. is)

Те носители информации, которые находятся выше порога {s&iCЈi> будут увеличиваться в числе, а те, которые находятся ниже порога, - (s&iQi < &г), будут вымирать.

Если пренебречь второй частью уравнения (11.17), то его решение можно записать в следующем общем виде:

Xi (t) — х°. exp

(II. 19)

kQ J - SDt) dt о

Для постоянных s4>u Qi и ZDi это решение представляет собой вещественную экспоненту с положительным или отрицательным аргументом. Если какая-либо из этих реакций приближается к равновесию, то соответствующее решение принимает вид экспоненты с отрицательным аргументом, как показано в разд. 1.2.4. Это получается с помощью разложения в ряд обратимых (в общем случае нелинейных) членов кинетического уравнения, после чего переменной становится отклонение «степени развития- реакции» от равновесного значения (см. табл. 5).

Нелинейные системы могут проявить гораздо более резкое «сегрегационное» поведение. Например, дифференциальное уравнение типа

xt = {зФД1 - 2>t) xiy где (^,ft - 2>t) = at + Ьгхи (II. 20)

имеет особую точку при конечном t, если bt и (а. + fi.jcj) больше нуля («i может быть даже меньше нуля). При x°i ~xi (l = 0) мы имеем

W = *? м и XT *Л ' (11 * 2

ai +bixiV —е 1 )

т. е. Xi(t) стремится к бесконечности при

t^a?\n(\+j^). . (П.22)

Если а\ отрицательно, то его абсолютное значение должно быть меньше в противном случае вид решения

меняется. Если at <С 6.x?, решение сводится к простой

гиперболе

xt (t) = , ; 0. (П.23)

с особой точкой при ^ = 1/(&,•*?)•

Эти и подобные им решения описывают резкое селекционное поведение (см. гл. VI) и оказываются очень важными для начала эволюции.

Я намеренно назвал описанное выше поведение «сегрегационным», а не «селекционным», потому что оно ведет только к разделению системы на две части, выделяемые пороговым свойством ^iQi^^i). Если мы хотим интерпретировать «отбор» как действие некоего экстремального принципа, то нам понадобятся не только способности к росту отдельных компонентов, но и «внешнее» селекционное ограничение, чтобы вызвать в системе настоящую конкуренцию за выживание.

§ II. 3. Селекционные ограничения

Можно придумать много внешних ограничений и внутренних связей, которые сделали бы систему реакций более конкурентной (см. проблемы «борьбы» в книге В. Вольтерра [53]). Однако есть две простые процедуры, которые послужат нам общей основой для теории отбора. Обе эти процедуры можно связать с теорией При-гожина и Глансдорфа [47], которая рассматривает химические реакции вблизи стационарного состояния.

Потребуем, чтобы система находилась в стационарном состоянии. В термодинамической теории (см. гл. I) такие системы можно рассматривать либо при постоянных реакционных силах, либо при постоянных реакционных потоках.

Подобным же образом при рассмотрении информационного ящика, введенного в § П. 1, мы можем поддерживать постоянной либо общую организацию (и тем самым некое суммарное сродство,см. табл. 5), либосум-марный поток единиц (который определяется потоками мономерных единиц внутрь и наружу, а также суммарными реакционными потоками внутри ящика).

Точнее, первое условие означает, что суммарное число организованных и неорганизованных единиц, а также «степень организованности» в ящике должны поддерживаться постоянными. Физически этому можно способствовать, если забуферить концентрации mi ... тх богатых энергией мономеров и регулировать (посредством фо) суммарный поток таким образом, чтобы суммарное число носителей информации оставалось постоянными

Тогда в случае постоянной общей организации налагаются следующие ограничения:

тх ... тх= const, (11.24)

вследствие чего fi (mt ... тк) = const и могут быть включены в s&{Qi,

—const=/i v (11.25)

(или, если мы рассматриваем различные классы v, 2"v«v — const).

Поток разбавления ^>0 нужно регулировать таким образом, чтобы он компенсировал суммарную избыточную продукцию:

A>=Ao2ts*k-2>d**. (П. 26)

Альтернативное условие отбора допускает, чтобы содержимое ящика варьировало, но тогда приток мономерных, богатых энергией единиц (ф\ ... фк), а также реакционный поток, т. е. суммарная скорость сборки и распада носителей информации (включая и отток бедных энергией продуктов разложения), должны быть постоянными:

ф i ... ^-== const

(И.27)

или, если мономеры получаются из одного и того же

источника, х

f*=Sfi = const fe=l

и

ko 2 ^fe** = kQ 2 =' — const. (11. 28)

Экспериментальное осуществление и теоретическое рассмотрение последнего случая более трудны. Некоторые процессы в природе могут протекать в условиях, близких к этим. В течение какого-то времени энергия может поставляться с постоянной скоростью (например, солнечная энергия), так что количество богатого энергией вещества может изменяться таким образом, чтобы скорость продукции оставалась постоянной. (Увеличение констант скоростей компенсируется уменьшением концентрации мономерных единиц.) Аналогично число носителей информации может возрасти до такого уровня, когда их распад будет регулироваться скоростью их образования. Строгое соблюдение этого условия, однако, требует сложных методов контроля. Для эволюционных экспериментов легче поддерживать условия постоянной общей организации (см. опыты С. Спигелмана с фагом Q|3, описанные в гл. VII). Можно'построить «эволюционные машины», которые будут автоматически контролировать и поддерживать определенные условия; можно также представить себе другие ограничения, включающие различные комбинации из двух приведенных выше условий.

Замечание: Хотя эта детализация определенных условий важна для понимания принципов эволюции и количественной оценки экспериментальных данных, совершенно не обязательно, чтобы какой-либо реальный эволюционный процесс в природе происходил при этих специальных условиях, так же как ни одна паровая машина не работает в точности при условиях термодинамического равновесия в цикле Карно.

Вернемся теперь к феноменологическим уравнениям и перепишем их с должным учетом двух различных селекционных ограничений;

а) Постоянная общая организация -Введем определения: Et = s4-i~~ &i — (избыточная) продуктивность, (II. 29)

E=-^-^j «средня

страница 8
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35

Скачать книгу "Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул" (2.36Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(20.08.2019)