Биологический каталог




Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул

Автор М.Эйген

одиться внутри «ящика» конечного объема, имеющего проницаемые стенки, через которые могут втекать и вытекать высоко- и низкоэнергетические мономерные единицы (рис. 3). В ящике может находиться по x4i экземпляров каждого вида носителей информации (на единицу объема), и общая численность каждого класса составляет

rtv=2*vft* (И. 5)

Для большинства из Nv возможных носителей ivh их концентрации xvh будут равны нулю. Концентрации неорганизованных высокоэнергетических мономерных единиц 1, % в ящике равны ть т%, а их потоки в ящик — фи ..., TV

Число всех единиц — организованных и неорганизованных — составляет

х

Мо = 2 гпк + 2 wiv. (II. 6)

k=\ V

«Степень организованности» О0 в ящике, т. е. отношение числа организованных единиц к сумме организованных и неорганизованных единиц, равна

Полная численность данного класса в объеме V практически во всех реальных случаях крайне мала по сравнению с информационной емкостью этого класса Mv:

nv-V(например, для v = 100, К — 20 величина nv-V может быть меньше или равна 1020,,тогда как Ny = 10130; см. табл. 3). Из этого вытекает важное следствие, что при равновероятном распределении в отсутствие самоинструктирования ожидаемое значение числа цепей с любой данной последовательностью практически равно нулю. Далее для тех последовательностей, которые образовались случайно, вероятность найти еще один случайно образовавшийся экземпляр с той же последовательностью снова практически равна нулю. Эта «ненасыщенность» информационной емкости очень важна для процедуры оптимизации в эволюции.

Наша следующая задача — придать определенные динамические свойства носителям информации и построить теорию отбора. Эта теория должна содержать вывод параметра, который выражает «селективное преимущество» через молекулярные свойства.

Для рассмотрения связанных систем можно представить себе «информационное пространство», которое задается множеством популяционных переменных xvi и функциональными отношениями между ними. Для квазилинейных систем (истинно линейные системы неспособны «отбирать») это может привести к введению «нормальных координат», так же как в случае линейных релаксационных процессов.

§ П.2. Феноменологические уравнения

Рассмотрим класс носителей информации ivt-, каждый из которых имеется в числе xvi экземпляров на единицу объема

0<*wОтбор в дарвиновском смысле должен зависеть от динамических свойств системы, которые представлены скоростями сборки и распада носителей информации. Следовательно, мы должны начать с кинетических уравнений для образования и распада макромолекул, которые описывали бы эволюционное поведение.

Для систем, далеких от равновесия, мы не можем ожидать простой линейной зависимости между потоками и силами. Таким образом, невыгодно начинать с формализма феноменологических уравнений, используемых в линейной области термодинамической теории необратимых процессов (т. е. с простых соотношений между скоростью и сродством). Поскольку было показано, что для отбора требуется совершенно особое реакционное поведение, может оказаться полезным применение терминологии химической кинетики, которая дает в более явном виде класс и порядок соответствующих реакций.

Введем три гипотезы, которые окажутся необходимыми условиями отбора: 1 В реакциях распада, катализируемых ферментами, скорость реакции может стать независимой от концентрации субстрата, если фермент насыщен; однако такие реакции вовсе не делают неверным высказанное утверждение. Концентрация субстрата всегда проходит через «область ненулевого порядка» при своем росте, а конкуренция в условиях насыщения все еще зависит от популяционных переменных отдельных видов (пример дан в гл. VIIJ.

1. Система должна быть открытой и далекой от внутреннего равновесия. Для того чтобы не дать системе прийти к равновесию, мы должны постоянно снабжать ее свободной энергией, например, в виде богатых энергией мономеров (таких, как АТФ и его аналоги по азотистым основаниям, или таких, как активированные аминокислоты). С другой стороны, распад может давать низкоэнергетические продукты. Таким образом, движущей силой обеих реакций — образования и распада носителей информации — является положительное сродство; для этих двух процессов нет соотношения типа «микроскопической обратимости», которое имелось бы вблизи от равновесия.

2. Скорость образования должна превышать скорость распада и иметь по меньшей мере тот же порядок по xVi* Так как распад — это обычно реакция (по меньшей мере) первого порядка по xlvi, то реакция образования должна быть «автокаталитической». Если бы скорость образования была меньшего порядка по xvi) чем скорость распада, система не обладала бы внутренней способностью к росту, которая необходима для отбора против менее эффективных конкурентов. В таком случае все i'vi могли бы расти только до постоянного уровня, на котором скорости их образования сравнялись бы со скоростями распада. Подобная система несла бы в себе всю бесполезную информацию предшествующих мутаций, которая в конце концов блокировала бы дальнейшую эволюцию.

3. Вследствие условия nv-V<^Nv неинструктирован-ным образованием какого-либо отдельного носителя информации можно полностью пренебречь.

В гл. IV—VI будет показано, что к автокаталитическому поведению способны многие различные классы реакций, но лишь некоторые определенные типы могут обеспечить эволюционное поведение. Одно очень важное уточнение по отношению к макромолекулярным носителям информации заключается в том, что нужно различать «самоинструктирующее» и «общее автокаталитическое» поведение. Процесс может быть автокаталитическим в том смысле, что продукт реакции стимулирует свое собственное образование — возможно, посредством какого-либо каталитического реакционного цикла, в котором участвует несколько промежуточных соединений (см. гл. V). Тогда скорость образования данного ivi может быть пропорциональна не его концентрации xVi, а концентрации #VJ^M какого-то другого носителя информации, причем отношение xVj/x vi в конце концов достигает постоянного значения. В этом случае автокатализ является особым свойством какого-то отдельного ансамбля. Для того чтобы появились общие «матричные» свойства, необходимы «самоинструктирующиеся» носители информации. Это означает, что любая последовательность единиц инструктирует свое собственное воспроизведение. Если в процессе репродукции возникает ошибка, то ошибочная копия будет воспроизводиться дальше. Такое поведение типично для нуклеиновых кислот, тогда как «общее автокаталитическое» поведение может проявляться у белков,

Теперь можно написать в общем виде феноменологическое кинетическое уравнение для каждого носителя информации1 {х = dx/dt):

Xi = (#У— 0Ц) Xi + 2 ф„лг,. (II. 10)

1Ф i

Первый и второй члены в этом уравнении определяют скорость самоинструктированного образования носителя информации iVi и скорость его удаления (посредством распада, разбавления и т. д.). Третий член включает в себя все другие каналы образования (не спонтанного), которое происходит в результате неточного копирования других последовательностей, близких к ivi. Члены ^ и Mi — общие кинетические параметры, которые могут включать в себя несколько различных членов. Частная форма уравнения (II. 10) выбрана такой потому, что она выражает требование наличия «неотъемлемых» автокаталитических свойств, но не подразумевает, что реакция обязательно представляет собой реакцию первого порядка. Кинетический параметр &~ъ безусловно, является функцией концентраций мономеров (ти • •гп%)\ кроме того, &~i и Жг могут зависеть еще от xi или от xh — попу-ляционных переменных других видов.

Мы можем конкретизировать fTi и пользуясь чисто феноменологическими параметрами (которые могут включать в себя сумму членов по отдельным реакциям)2

^i^k^idi; #j = Ao2Ji + ОД*• (Ц.11)

1 В дальнейшем мы будем опускать индекс v, кроме тех случаев, когда необходимо выделить соответствующий класс носителей информации.

2 Эти конкретные символы выбраны для того, чтобы подчеркнуть общий вид параметров скорости и качества, которые могут быть сложными функциями концентраций и могут состоять из нескольких членов. [&~ (formation) —образование; s& (amplification) — усиление; Q (quality) — качество; Ж (removal) — удаление; 2) (decomposition) — разложение. — Прим. перев.}

Здесь k0—общая константа скорости первого порядка с размерностью с-1. Она дает стандартное (или пороговое) значение констант для всех конкурентных процессов образования. При этом в размерность остальных параметров бФи Q% и &i уже не входит время.

Произведение sЈiQi характеризует индивидуальную величину и форму параметров скорости образования &"im Назовем величину s&i «фактором усиления»; ^^представляет собой фактически константу скорости; эта константа показывает, с какой быстротой направляется синтез матрицей ц. Таким образом, k^s&i учитывает все процессы образования (за единицу времени), которые инструктируются матрицей iiy независимо от того, ведут ли они к образованию точных копий и или мутантов. Затем мы вводим «фактор качества» Qu который говорит нам, какая доля Qi этих процессов ведет к образованию точной копии ц. Доля (1—Qi) всех процессов «копирования», направляемых U, отвечает образованию мутантов ij, которые частично все еще сходны с оригиналом U, но содержат различные ошибки, имеющие определенное распределение вероятности. Эти мутанты обычно характеризуются кинетическими параметрами &~з ^ но иногда может возникнуть копия, обладающая каким-либо преимуществом {&~ &~i).

Определения $1\ и Qi чисто феноменологические. Можно подсчитать число процессов копирования (в единицу времени), инструктированных данной матрицей, и можно определить также — по последовательности единиц или другими способами — число правильных копий U. Таким образом, оба параметра имеют физический смысл. Это проявляется также, если рассматривать суммарную скорость образования

N N N

S S 2 4>ktXt= ?о2 &kXk* (И- 12)

k=l k=\ I k=l

где правая часть уже не содержит параметров качества, потому чт

страница 7
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35

Скачать книгу "Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул" (2.36Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(09.12.2019)