едены ниже), и допускают

дальнейшую эволюцию до такого уровня, когда система может выйти за рамки специальных условий, необходимых для ее возникновения. (Уровень сложности таков, что вероятность получить его путем случайной сборки ничтожно мала.)

4. Сочетание комплементарного инструктирования с каталитической связью приводит к нелинейному селекционному поведению. Мы должны найти простейший способ связывания функций нуклеиновых кислот и белков, чтобы воспроизвести тот тип эволюционного поведения, который может привести к структурам и функциям живой клетки. Мы не претендуем на то, чтобы объяснить исторический ход эволюции. Мы лишь хотим попытаться установить ее минимальные предпосылки и несколько прояснить физические принципы эволюционного процесса. Независимо от своей конкретной структуры любая эволюционирующая система должна использовать как кодирующие свойства нуклеиновых кислот, так и каталитическую способность белков. А для этого необходимо возникновение аппарата трансляции. Итак, мы должны рассмотреть два вопроса, которые тесно зависят друг от друга:

а) Как может возникнуть код и соответствующий

аппарат трансляции? В настоящее время этот аппарат

использует адапторы в. виде молет^ул тРНК и распознающие ферменты — аминоацилсинтетазы.

б) Каким образом система такого рода, представляющая собой ансамбль нуклеиновых кислот и белков,

может превратиться в стабильную самовоспроизводящуюся единицу, способную к дальнейшей эволюции?

Начнем со второго вопроса, потому что ответ на него пригодится при решении первого вопроса.

§ VI. 2. Самовоспроизводящийся гиперцикл

VI. 2.1. Модель. Рассмотрим простую модель, изображенную на рис. 16. Она состоит из ряда нуклеотид-ных последовательностей (или, лучше, (rt)-коллективов) U с ограниченной длиной цепи. Эти коллективы не должны содержать больше информации, чем требуется для кодирования одной или двух каталитически активных полипептидных цепей, которые мы обозначим Кружок вокруг 1{ условно представляет способность нуклеотидного коллектива к комплементарному инструктированию, а каждый такой коллектив состоит из

Рас. 16. Самоинструктирующийся каталитический гиперцикл. I.—носители информации, т. е. комплементарные цепи РНК. Каждый черный кружок обозначает самоинструктирующее свойство коллектива /., содержащего две комплементарные цепн. ?(. (кодируемый /•}— каталитическая функция. Каждая ветвь Ei может выполнять несколько функций (например, полимеризацию, трансляцию, регулирование), одна из которых должна обеспечивать связь с носителем информации (например, катализировать образование li +

путем специфичного узнавания). Контур, включающий в себя все связи, должен быть замкнут, т. е. должна существовать такая Еп, которая катализирует

образование Гиперцикл описывается системой нелинейных дифференциальных уравнений.

«положительной» и «отрицательной» цепей, взаимно воспроизводящих друг друга. Этот процесс воспроизведения специфично катализируется предшествующей полипептидной цепью Ei-i.

Полипептидная цепь- кодируется нуклеотид-ной цепью Наличие транслирующей системы обеспечивает достаточно точную передачу информации от

!i к Ei. Только часть информации, хранящейся в каждом h, должна использоваться для кодирования функции, которая усиливает образование следующего носителя информации; вся остальная информация может использоваться для кодирования общих ферментативных функций, таких, как трансляция, полимеризация, регуляторные функции и т. д. Далее каждый из Eif функция которого состоит в том, чтобы специфично усиливать образование следующего носителя информации, может (но не должен) представлять собой специфичную полимеразу (как, например, Q^-репликаза, см. гл. VII). Ei может быть также специфичным индуктором (или дерепрессором), действующим на общую полимеразу. Важно, чтобы весь «гиперцикл» был замкнут, т. е. чтобы существовал такой Еп, который действует на 1\. Таким образом, система представляет собой «циклическую иерархию», в которой многие циклические (комплементарные) коллективы нуклеотидов связаны вместе посредством ферментативного «гиперцикла». Наличие этой вторичной замкнутой петли важно потому, что в противном случае различные h стали бы не кооперировать, а конкурировать и вытеснять друг друга.

Эта система имеет ряд свойств, которые ниже обсуждаются более подробно:

1. Каждый цикл (подобно системам, рассмотренным в гл. IV и V) способен к автокаталитическому росту.

2. Независимые циклы конкурируют и подвергаются отбору.

3. Вследствие нелинейности отбор очень жесткий, и если имеются особые точки, то действие отбора происходит практически по типу «все или ничего».

4. Обладая этими селективными свойствами, система способна, во-первых, использовать очень малые селективные преимущества (вероятность возникновения которых должна быть стохастически значима) и, во-вторых, очень быстро эволюционировать; отобранная система не будет толерантна к возникновению независимых конкурентов, поэтому код и хиральность будут универсальны.

5. Циклические связи обеспечивают информационную емкость, приспособленную к требованиям системы. Тем не менее репликационная длина отдельной кодирующей единицы (см. оценку v в табл. 8) должна быть'достаточно мала, чтобы обеспечить воспроизводимость.

6. Система может эволюционировать, т. е. совершенствоваться, путем использования селективных преимуществ. «Генотипические» мутации, т. е. изменения в могут немедленно использоваться ЈV_i и не должны ждать, пока произойдет коррелированная серия мутаций для того, чтобы распространиться по циклу, как это было необходимо для «линейных» каталитических циклов (см. гл. V)..Селективные' преимущества могут проявляться через репрессию, дерепрессию или промотиро-вание.

7. В системе происходит отбор против паразитных ветвей, если селективные ценности последних ниже, чем для членов цикла. Паразитные ветви с высокими селективными ценностями не дадут возможности циклу пройти стадию нуклеации, если они имеются с самого начала. Однако если эти ветви появляются после того, как цикл прошел стадию нуклеации, то вследствие нелинейного селекционного поведения они не. имеют шансов расти. Цикл может сжаться, т. е. сократить число своих членов, если это дает какое-либо селективное преимущество. Условия одновременного существования нескольких связанных циклов очень ограниченны.

8. Существует только один тип ветвей, которые могут сосуществовать с циклом; это ветви, селективные ценности которых точно совпадают с селективной ценностью цикла. Точное совпадение возможно только в том случае, если ветвь и кодирующий участок /г- внутри цикла используют один и тот же промотор, локализованный в E{-i, Это автоматически приведет к генной и оперон-ной структуре кодовой системы. В области ветвей у системы могут развиться функции «общего пользования» (например, функции, выполняемые полимеразами, системой трансляции, регулирующими факторами, метаболическими ферментами).

9. Вскоре после нуклеации система должна пространственно обособиться от среды. Только компартментали-зованные системы могут использовать функциональные ветви (возникшие вследствие мутаций) исключительно на свою собственную пользу (одновременно создавая возможность для эволюции ветвей). При помощи того же механизма система спасается от «загрязнений», вызванных неблагоприятными мутациями в ветвях.

10. Система, обособившаяся от среды, может «индивидуализироваться» путем соединения своих кодирующих единиц в стабильную цепь, например с помощью (эволюционирующей) лигазы, и воспроизводить всю эту цепь как индивидуальную единицу. В такой цепи (которая при участии лигаз будет циклической) гены, происходящие от данной единицы 1{, должны располагаться в соседних положениях. Однако матрица, кодирующая связывающий фактор и происходящая из /г-_ь может находиться на довольно значительном расстоянии.

Последние два пункта, очевидно, не представляют собой неотъемлемые свойства цикла. Они показывают, что цикл не является «тупиком» в отношении дальнейшей эволюции. Он способен использовать любые преимущества, что приводит его к такому уровню сложности, который близок к сложности живой клетки. Или, другими словами, лишь те системы, которые сумели компартмен-тализоваться и обособиться, получили в конце концов шансы на выживание.

VI. 2.2. Теоретическое рассмотрение. Теория циклической системы, описанной выше, разработана нами вместе с П. Шустером. Вычисления сделаны на ЭВМ. Подробности этой работы будут опубликованы позднее [100]. В этом параграфе кратко излагаются лишь некоторые предварительные результаты.

Рассмотрим сначала простой предельный случай нелинейных кинетических уравнений, дающий конструктивное представление о том, какой тип решений следует ожидать. Если белки Ei находятся в квазиравновесии со своими кодирующими единицами /<, то мы можем не рассматривать в явном виде скорости их образования и можем считать, что их концентрации пропорциональны t/k — концентрациям инструктирующих кодовых единиц Ih (которые здесь мы считаем просто «самоинструктирующимися»). Если, далее, из пары концентраций Е^х и U ни одна не имеется в большом избытке, и, следовательно, можно принять, что концентрация комплекса между Ei-i и Ii пропорциональна произведению обеих

ничений, налагаемых отбором, — можно записать следующим образом:

(Снова предполагается, что концентрации всех высокоэнергетических мономеров забуферены. Члены, описывающие «обратный поток», также не учитываются.)

Решение этого уравнения —как и уравнения (П. 21)— имеет особую точку при конечном t (при условии, что

i "Ь > ^то иллюстрирует рис. 17. Интересно отметить, что для циклов с тремя и более членами могут возникнуть колебания. Эти колебания еще более выражены при наличии налагаемых отбором ограничений (см. рис. 18). Двучленные циклы не дают колебаний; при трех членах колебания есть, но они затухают; при четырех и более членах затухание исчезает. Если начать с независимых от времени средних (соответствующих внутреннему равновесию), то колебания возникают после малого возмущения. Незави