да индуцирует воспроизведение самой себя. У белков такая априорная корреляция между последовательностью и репродуктивной функцией отсутствует, так что выводы о воспроизводящихся петлях остаются качественно верными. Каждая связь, конечно, характеризуется своими кинетическими параметрами, выраженными в селективных ценностях W{. Вероятность существования данной связи уменьшается с увеличением W{. Таким образом, в действительности следует использовать понятие плотности распределения вероятностей p(W) и определить вероятность p(W)dW существования связи в интервале селективных ценностей от W до W -\-dW. Такая спецификация требуется в том случае, когда различные петли, характеризующиеся различными селективными ценностями Wu подвергаются действию отбора. В этом случае каждая петля с большим значением Wi окажется связанной со многими (более протяженными) петлями, имеющими меньшие селективные ценности, будучи лишена возможности «освободиться» от них в.результате отбора.

Один из крупных недостатков простых воспроизводящихся петель состоит в том, что они не могут освобождаться в процессе отбора от паразитных связей, функционирующих менее эффективно.

Каталитические циклы имеют еще один, в эволюционном аспекте даже еще более серьезный недостаток. Предположим, что имеется независимый цикл, который отбирается среди своих конкурентов.

Рис. 15. Воспроизведение мутантов в каталитическом цикле.

Казалось бы, этот цикл (рис. 15) может эволюционировать в результате возникновения мутаций, т. е. вследствие неточного воспроизведения одного из ферментов, участвующих в цикле. Пусть Е\ — такой мутант. Тогда того условия, что Е{ — «лучший» катализатор, чем Ei, недостаточно для эволюции, потому что Е2 ... Еп снова воспроизведутся, но это снова приведет к Ei, а не к Е{. Чтобы цикл улучшился, должна произойти цепь специфичных мутаций Е[->Е'г ... Е'п-* ->Јi, т. е. должен образоваться новый специфичный цикл. Но вероятность того, что произойдет цепь заданных событий, гораздо меньше, чем вероятность появления «какого-нибудь» ^-членного цикла (для рис. 15: из равенства (V. 14) видно, что ph мало по сравнению

с Рк).

До сих пор мы описывали каталитические сети при помощи линейных кинетических уравнений, хотя при общих условиях (например, когда концентрации некоторых участников реакции непостоянны) уравнения должны быть нелинейными. Более того, на поведение, которое описывается кинетическими уравнениями (V. 1), могут накладываться нелинейные эффекты. Возникает вопрос, придется ли при учете нелинейных эффектов внести какие-либо качественные изменения в существенные выводы. Мы безусловно увидим качественное изменение решений (см., например, следующие параграфы). Однако основной вывод о том, что такие системы не могут эволюционировать из-за отсутствия у белков внутренне присущей им способности инструктировать свое самовоспроизведение или комплементарное воспроизведение, остается в силе и даже приобретает еще большее значение для нелинейных каталитических цепей, способность которых к воспроизведению опять-таки является результатом наличия целого набора уникальных макромолекулярных последовательностей. Такая система не может легко использовать «селективные преимущества», потому что она нагружена слишком большим количеством «информации с низкой селективной ценностью». Линейное приближение селекционного поведения достаточно хорошо иллюстрирует это положение.

САМОУПОРЯДОЧЕНИЕ ЧЕРЕЗ ЗАКОДИРОВАННЫЕ КАТАЛИТИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ

§ VI. 1. Требование кооперации между нуклеиновыми кислотами и белками

Результаты наших исследований нуклеиновых кислот и белков как прототипов молекул, передающих информацию, заставляют сделать следующие выводы:

1. Нуклеиновые кислоты обеспечивают выполнение

одного важного условия самоорганизации, а именно

существования комплементарного инструктирования как

основы присущего им селективного самовоспроизведения и образования кода, использующего алфавит из

четного числа единиц (например, двоичного или четверичного кода). Точность узнавания не настолько велика, чтобы допускать накопление большого — и вместе

с тем воспроизводящегося — количества информации в

отдельных цепях. Это потребовало бы относительно

больших свободных энергий взаимодействия между отдельными комплементарными единицами, что в свою

очередь сделало бы код «липким» и привело бы к невозможности считывать его с разумной скоростью. Благодаря кооперативности взаимодействия единиц узнавание в системе кодон — антикодон может быть весьма

избирательным и тем не менее занимает всего несколько микросекунд. Вследствие комплементарного взаимодействия внутри одной цепи могут образоваться характерные одноцепочечные структуры (мишени для узнавания ферментами). Каталитические активности, если

они вообще существуют, слишком низки, чтобы привести к возникновению связи между конкурирующими носителями информации, и, следовательно, не могут вызвать существенного увеличения информационного содержания.

2. Белки, с другой стороны, обладают именно

этим свойством, т. е. колоссальным функциональным

До сих пор мы описывали каталитические сети при помощи линейных кинетических уравнений, хотя при общих условиях (например, когда концентрации некоторых участников реакции непостоянны) уравнения должны бьпъ нелинейными. Более того, на поведение, которое описывается кинетическими уравнениями (V. I), могут накладываться нелинейные эффекты. Возникает вопрос, придется ли при учете нелинейных эффектов внести какие-либо качественные изменения в существенные выводы. Мы безусловно увидим качественное изменение решений (см., например, следующие параграфы). Однако основной вывод о том, что такие системы не могут эволюционировать из-за отсутствия у белков внутренне присущей им способности инструктировать свое самовоспроизведение или комплементарное воспроизведение, остается в силе и даже приобретает еще большее значение для нелинейных каталитических цепей, способность которых к воспроизведению опять-таки является результатом наличия целого набора уникальных макромолекулярных последовательностей. Такая система не может легко использовать «селективные преимущества», потому что она нагружена слишком большим количеством «информации с низкой селективной ценностью». Линейное приближение селекционного поведения достаточно хорошо иллюстрирует это положение.

САМОУПОРЯДОЧЕНИЕ ЧЕРЕЗ ЗАКОДИРОВАННЫЕ КАТАЛИТИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ

§ VI. 1. Требование кооперации между нуклеиновыми кислотами и белками

Результаты наших исследований нуклеиновых кислот и белков как прототипов молекул, передающих информацию, заставляют сделать следующие выводы:

1. Нуклеиновые кислоты обеспечивают выполнение

одного важного условия самоорганизации, а именно

существования комплементарного инструктирования как

основы присущего им селективного самовоспроизведения и образования кода, использующего алфавит из

четного числа единиц (например, двоичного или четверичного кода). Точность узнавания не настолько велика, чтобы допускать накопление большого — и вместе

с тем воспроизводящегося — количества информации в

отдельных цепях. Это потребовало бы относительно

больших свободных энергий взаимодействия между отдельными комплементарными единицами, что в свою

очередь сделало бы код «липким» и привело бы к невозможности считывать его с разумной скоростью. Благодаря кооперативности взаимодействия единиц узнавание в системе кодон — антикодон может быть весьма

избирательным и тем не менее занимает всего несколько микросекунд. Вследствие комплементарного взаимодействия внутри одной цепи могут образоваться характерные одноцепочечные структуры (мишени для узнавания ферментами). Каталитические активности, если

они вообще существуют, слишком низки, чтобы привести к возникновению связи между конкурирующими носителями информации, и, следовательно, не могут вызвать существенного увеличения информационного содержания.

2. Белки, с другой стороны, обладают именно

этим свойством, т. е. колоссальным функциональным

разнообразием, очень высокой способностью к узнаванию и не менее высокой специфичностью (примером может служить чрезвычайно высокая способность антитела к узнаванию определенного антигена). Посредством каталитических связей они могут соединять вместе много носителей информации и таким образом создавать очень большую информационную емкость. Узнавание, однако, не является неотъемлемым свойством элементов последовательности (т. е. аминокислотных остатков), а возникает в результате особого пространственного расположения определенных остатков в активном центре. Эта структура может обратимо изменяться и модифицировать свою узнающую (и каталитическую) способность, в силу чего у нее возникают свойства, поддающиеся регулированию (например, посредством «аллостериче-ской» активации). Белки могут также обнаруживать общее автокаталитическое поведение с отбором вследствие циклических связей. Однако это не является свойством, внутренне присущим всем белковым молекулам, а представляет собой уникальное свойство отдельных видов белка. Следовательно, белки не могут легко использовать селективные преимущества, появляющиеся у («фенотипических») мутантов, и поэтому не могут обеспечить выполнения существенного условия эволюции, которое обеспечивают нуклеиновые кислоты.

3. «Линейные» реакционные системы не могут сочетать в себе все свойства, необходимые для зарождения самоорганизующейся системы. Если различные виды носителей информации самовоспроизводятся и подвергаются отбору, то отобранная информационная емкость будет ограничена информационной емкостью одного-единственного вида. Такие системы нуждаются в каталитических связях для увеличения своей информационной емкости. Если же воспроизведение обусловлено только (линейной) циклической каталитической связью, то в этом случае может воспроизводиться большое количество информации, но такая система не может с помощью отбора освободиться от «паразитных» ветвей. Только нелинейные системы обладают всеми свойствами, необходимыми для начала самоорганизации (дальнейшие аргументы прив