yOl

(11.67)

v4b = Em-W

в*

Ik

(11.68)

7ft

— E x°

можно выразить как

Em—Wm t Eik — Wlk

). (П. 69)

ность узнавания единиц, которая дает

W'n-Wn~ v{l-q)2 , (II.71)

где (I — q) \/v. (Отметим, что в этой модели средние^ sЈlk и Е\ь занимают место прежних средних s$k+

И Екфт*)

Решения для однодефектных копий in и для неза висимых конкурентов связаны с решением для глав ной копии следующими соотношениями:

*н<0 f At J Em~-Wm J

xm (t) { x°m $mi (Wu - W'm)

X exp [ko (WH - W'm) t] ~ n EZT*mm*\ • (»• 72)

x (t) x°

=-f ехр{йо - ГУ /}. (И. 73)

Для получения этих явных решений, относящихся к отдельным видам, было сделано предположение, что прежде чем главные копии перерастут конкурентов, между ними и мутантами устанавливается «равновесие», так что в (малом) поправочном члене уравнения (II. 64а) отношение

2 XlftfXm

можно заменить (постоянным) равновесным отношением. При этом кинетическое уравнение для главной копии упрощается:

ko[W'm-E]xm. (11.74)

Здесь W'm отличается от Wm только членом, который остается малым, пока сумма 2 ххь мала по сравнению с хт (т. е. (1 —??т)<1). Дальнейшая процедура аналогична случаю «а». Легко находим выражение дл$

dt

Хц/Хт, причем

берем из уравнения (11.64); формулу для Хц1хт находим аналогичным образом. Эти отношения используются для выражения Е в форме (II.51), и после подстановки в (11.74) для хт получается дифференциальное уравнение типа Бернулли. Интегрирование можно провести по аналогии со случаем «а».

До сих пор наше обсуждение ограничивалось теоретическим рассмотрением самоотбирающихся реакцион? ных систем, но не каких-либо реальных приложений. Для них удовлетворительные решения всегда можно получить с помощью ЭВМ. Предыдущее рассмотрение показывает нам, до какой степени мы можем использовать простые приближения. На самом деле простая линейная форма первичных кинетических уравнений применима лишь для очень немногих систем реакций. В общем случае нам придется учитывать различные взаимодействия, сначала между «информационными» и «функциональными» молекулами, а затем также между индивидуальными членами этих классов. Это может привести к возникновению циклов или сетей реакций, причем поведение каждого отдельного участника реакции будет описываться нелинейными кинетическими уравнениями (например, типа уравнения Михаэлиса — Ментен или даже более сложными). Эти более реалистичные системы будут детально рассмотрены и сопоставлены с экспериментальными результатами в гл. IV—VI. Мы увидим, что характерные свойства процесса отбора, вытекающие из теории, изложенной в этой главе, четко воспроизводятся в более сложных системах, хотя явные решения могут обнаруживать важные качественные отличия — возможны колебания различных типов или наличие особых точек, дающих очень резкий отбор. Мы увидим также, что эти качественные различия окажутся очень важными в связи с обсуждением проблемы возникновения самоорганизующихся «живых» систем.

СТОХАСТИЧЕСКИЙ ПОДХОД К ОТБОРУ

§ III. 1. Ограничения детерминистической теории отбора

До сих пор мы считали, что отбор представляет собой детерминированный процесс. Феноменологические уравнения четко выявляют, какой именно вид носителей информации в данной популяции будет отобран. Любой мутант, обладающий каким-либо селективным преимуществом (Wi>E), неизбежно будет распространяться в популяции.

Имеются два обстоятельства, которые существенно лимитируют такое детерминистическое описание отбора:

1. Элементарный процесс, ведущий к возникновению какого-либо конкретного мутанта, существенно недетер-минирован. Автокаталитическое усиление ведет к макроскопическому отображению случайных микроскопических событий ].

2. Процесс роста численности сам по себе подвержен статистическим флуктуациям. Поскольку этот рост начинается с отдельных копий, такие флуктуации необходимо принимать во внимание. Они могут значительно модифицировать результаты детерминистической теории, которые справедливы только для средних по большому числу копий данного носителя информации.

1 Насколько мне известно, П. Иордан [59] был первым, кто обратил внимание на «усиление» элементарных событий, которые подвержены квантовомеханической неопределенности.

Существует также дополнительная трудность, возникающая из-за того, что определенные стационарные состояния — в отличие от истинных равновесных состояний— метастабильны. Эти состояния не могут стабилизироваться, и поэтому для поддержания их в течение длительного времени необходима регуляция. Ввиду г

Хц/Хт, причем

dt

берем из уравнения (11.64); формулу для %/#т находим аналогичным образом. Эти отношения используются для выражения Е в форме (11.51), и после подстановки в (11.74) для хт получается дифференциальное уравнение типа Бернулли. Интегрирование можно провести по аналогии со случаем «а».

До сих пор наше обсуждение ограничивалось теоретическим рассмотрением самоотбирающихся реакционт ных систем, но не каких-либо реальных приложений. Для них удовлетворительные решения всегда можно получить с помощью ЭВМ. Предыдущее рассмотрение показывает нам, до какой степени мы можем использовать простые приближения. На самом деле простая линейная форма первичных кинетических уравнений применима лишь для очень немногих систем реакций. В общем случае нам придется учитывать различные взаимодействия, сначала между «информационными» и «функциональными» молекулами, а затем также между индивидуальными членами этих классов. Это может привести к возникновению циклов или сетей реакций, причем поведение каждого отдельного участника реакции будет описываться нелинейными кинетическими уравнениями (например, типа уравнения Михаэлиса — Ментен или даже более сложными). Эти более реалистичные системы будут детально рассмотрены и сопоставлены с экспериментальными результатами в гл. IV—VI. Мы увидим, что характерные свойства процесса отбора, вытекающие из теории, изложенной в этой главе, четко воспроизводятся в более сложных системах, хотя явные решения могут обнаруживать важные качественные отличия — возможны колебания различных типов или наличие особых точек, дающих очень резкий отбор. Мы увидим также, что эти качественные различия окажутся очень важными в связи с обсуждением проблемы возникновения самоорганизующихся «живых» систем.

СТОХАСТИЧЕСКИЙ ПОДХОД К ОТБОРУ

§ HI. 1. Ограничения детерминистической теории отбора

До сих пор мы считали, что отбор представляет собой детерминированный процесс. Феноменологические уравнения четко выявляют, какой именно вид носителей информации в данной популяции будет отобран. Любой мутант, обладающий каким-либо селективным преимуществом (Wi>E), неизбежно будет распространяться в популяции.

Имеются два обстоятельства, которые существенно лимитируют такое детерминистическое описание отбора:

1. Элементарный процесс, ведущий к возникновению какого-либо конкретного мутанта, существенно недетер-минирован. Автокаталитическое усиление ведет к макроскопическому отображению случайных микроскопических событий 1.

2. Процесс роста численности сам по себе подвержен статистическим флуктуациям. Поскольку этот рост начинается с отдельных копий, такие флуктуации необходимо принимать во внимание. Они могут значительно модифицировать результаты детерминистической теории, которые справедливы только для средних по большому числу копий данного носителя информации.

1 Насколько мне известно, П. Иордан {59] был первым, кто обратил внимание на «усиление» элементарных событий, которые подвержены квантовомеханической неопределенности.

Существует также дополнительная трудность, возникающая из-за того, что определенные стационарные состояния — в отличие от истинных равновесных состояний — метастабильны. Эти состояния не могут стабилизироваться, и поэтому для поддержания их в течение длительного времени необходима регуляция. Ввиду всех этих фактов нам придется пересмотреть проблему отбора с точки зрения вероятностной теории. Мы увидим, что стохастический 1 подход приведет" к важным модификациям (детерминистической) феноменологической теории.

§ III. 2. Флуктуации вокруг равновесных

состояний

Чтобы охарактеризовать различие между флуктуа-циями вблизи стационарного состояния и вблизи устойчивого равновесия, начнем это обсуждение с рассмотрения классического примера флуктуации вблизи состояния равновесия — с эренфестовской модели урн (см. также рис. 3).

? Имеются две урны и некоторое (большое) число — скажем, 2JV — шаров, произвольно распределенных между этими урнами. Шары пронумерованы от 1 до 2N.

Игра состоит в том, что случайно выбирается номер (можно,. например, тянуть жребий, бросать кость или использовать любую другую лотерейную процедуру), после чего шар с соответствующим номером переносится из одной урны в другую. Если эту процедуру повторить достаточно много раз, то результатом будет — независимо от начального распределения — равномерное распределение 2N шаров по двум урнам.

Эту модель придумали П. и Т. Эренфесты [62], а впоследствии ее стохастические аспекты рассматривали Д. тер Хаар и К. Грин [63], М. Кац [64], М. Клейн [65] и другие. К. Кольрауш и Э, Шредингер [66] проверили эту модель экспериментально. Стохастическое рассмотрение модели (например, у М. Каца) выявляет следующие ее особенности:

1 «Стохастическая» теория — это распространение теории вероятностей на динамические проблемы. От «стохастика» — догадка. Прекрасный обзор дан А. Рамакришнаном в «Энциклопедии физики», Ш/2 [60].

1. Равновесное состояние, хотя оно и подвержено флуктуациям, обладает устойчивостью. В среднем каждая урна будет содержать N шаров.

2. Вблизи равновесного состояния будут происходить флуктуации: одна урна будет содержать N п,

другая — N— п шаров, причем п может принимать любое значение от —N до По аналогии с теоремой

Больцмана мы можем охарактеризовать рассматриваемую модель функцией распределения

H=W + n)\n{N + n) + {N-n)\n(N — n) (III. 1)

или для п <С N

Я ==-—- +const, (Ш. 2)

откуда видно, что флуктуации распределены симметрично по отн