Биологический каталог




Гиперцикл. Принципы организации макромолекул

Автор М.Эйген, П.Шустер

t мы называем «избыточной продуктивностью» матрицы I Отметим, что ошибки не влияют на вид этой суммы вследствие уравнения сохранения (2),

Если, кроме того, отдельные потоки высокоэнергетического строительного материала также регулируются, задавая постоянные буферные уровни (mi, ,.rrajj для каждого из X классов, то стехиометрические функции fi{mit ,,., mjj, входящие в выражения для кинетических параметров At, будут постоянны, и поэтому их явный вид можно не конкретизировать, Это ограиичеиие, при котором как количество неорганизованного материала, так и суммарное количество организованного материала поддерживаются на постоянном уровне путем регуляции потоков, мы будем называть ограничением «постоянной общей организации». Оио обычно выполняется в эволюционных экспериментах, например в проточном реакторе [9], или — в среднем — в опытах с серийными переносами [7], Другое простое ограничение — это условие «постоянных потоков», В этом случае уровни концентраций являются переменными; они зависят от метаболизма при фиксированных притоках и оттоках. Оба ограничения приводят к тому, что система начинает проявлять ярко выраженное селекционное поведение при подходе к стационарному состоянию. Количественные результаты для обоих ограничений могут оказаться различными, но качественное поведение оказывается очень близким [4], Поэтому здесь достаточно рассмотреть только один из двух предельных случаев, В природе характер ограничений может изменяться во времени, и, следовательно, они обычно ие будут соответствовать никакой из этих простых крайних ситуаций— так же как в случае погодных условий обычно не выполняются простые термодинамические ограничения (например, постоянство давления, температуры и т, д.), Однако существенные принципы естественного отбора можно изучать только при контролируемых и воспроизводимых экспериментальных условиях, Для ограничения постоянной общей организации кинетические уравнения (J) в сочетании с дополнительными условиями (2) — (5) принимают следующий вид:

= -*<'>)*! + ? «,л. (6)

k ф i

где величину

Wu = Afil - D, (7)

можно назвать (внутренней) селективной ценностью, а величину

k 1 k

— средней избыточной продуктивностью, которая является функцией времени. Только когда популяционные переменные Xk{t) становятся постоянными, E(t) достигает стационарного значения, которое является метастабильиым, потому что зависит от засе-ленностей спектра мутантов. Для постоянных (т, е, ие зависящих от времени) значений Wu и wtk нелинейная система дифференциальных уравнений (6) может быть решена. Приближенные решения селекционной задачи были опубликованы ранее. В последние годы точное решение было получено Томпсоном и Мак-Брайдом [20] и независимо Джонсом, Эннсом и Рангнекаром [21], Выражения, полученные из точных решений и соответствующие второму порядку теории возмущений, находятся в согласии с ранее опубликованными приближениями [4] К Следующее обсуждение основано на точных решениях Джонса и др. [21], которые дали элегантное количественное представление проблемы отбора,

II 1.4. Концепция квазивида

Отдельный вид не является независимой единицей из-за наличия связей. Сохранение суммарной численности популяции вынуждает все виды конкурировать друг с другом, в то время как мутабильность допускает еще некоторую кооперацию, особенно между близкородственными видами (т. е. видами i и k, для которых члены wik и ты не равны нулю).

Поэтому реорганизуем нашу систему следующим образом, Вместо того чтобы подразделять всю популяцию на N видов, введем новую систему N квазивидов, популяционные переменные ус которых являются линейными комбинациями исходных популя-ционных переменных хи причем их сумма, конечно, не изменяется;

N N

1 Джонс и др. [21] отметили, что пренебрежение членом, соответствующим обратному потоку, wckxk* в работе [4]

незаконно при подходе к стационарному состоянию, потому что член Wmm — E(t) становится очень малым. Авторы ссылаются на уравнение 11-49 из работы [4], где мутабильность намеренно не учитывалась (т.е. Q = 1), чтобы продемонстрировать природу решений, типичных для отбора. Однако они не обратили внимания на замечание, сделанное на стр. 482 в [4], что такое допущение может приближенно выполняться только в отношении доминирующего вида с четко выраженным селективным преимуществом, тогда как существование мутантов учитывается лишь членами wik. Приближения, полученные ранее (уравнения П-ЗЗа, 11-43, 11-59, 11-69, 11-72 в работе [4], см. также [22]), в действительности количественно согласуются с теми - приближениями, которые можно получить из точных решений с помощью теории возмущений (уравнения (21) и (22) в [21] и (13), (18) и (19) из настоящей работы).

С другой стороны, мы хотели бы подчеркнуть, что считаем

очень важным наличие точных решений, полученных Томпсоном

и Мак-Брайдом [20] и Джонсом и др. [21]; это необычайно

облегчает задачу создания связной и последовательной к#нцеццнн квазнвида. ^

S xk = Z Уи> (9)

Каким образом выполнить это новое подразделение, подсказывает структура дифференциальных уравнений (6). Оно соответствует аффинному преобразованию системы координат, хорошо известному из теории линейных дифференциальных уравнений. Для трансформированных популяционных переменных yt получим новую систему уравнений:

& = (Af-Ј(O)0,

(10)

Применение этой процедуры к нелинейным уравнениям (6) возможно благодаря тому, что член, ответственный за нелинейность, E(t), согласно уравнению (8), остается инвариантным при трансформации и теперь может быть выражен как среднее всех Ял

Величины Xt являются собственными значениями линейной динамической системы. Они, как и собственные векторы, которые связывают Xi с yi, могут быть получены из матрицы, состоящей из коэффициентов Wu и wtkФизический смысл решений системы (10) очевиден. Любой квазивид (характеризующийся собственным значением Я/ и популяционной переменной yi)y собственное значение Я* которого лежит ниже порога— среднего E(t)—будет вымирать. (Скорость изменения его численности отрицательна!) Соответственно численность каждого квазивида с Xi выше порога будет расти. Далее, порог E(t) является функцией времени и—согласно уравнению (11)— будет расти, поскольку система благоприятствует квазивидам, которым соответствуют большие собственные значения. Это будет продолжаться до тех пор, пока система не достигнет стационарного состояния:

max*

(12)

т. е, средняя продуктивность будет расти, пока не сравняется с максимальным собственным значением. К этому моменту все квазивиды, кроме одного, а именно того, которому соответствует максимальное собственное значение, окажутся вымершими. Их по-пуляционные переменные должны обратиться в нуль.

Итак, дарвиновский отбор и эволюция могут характеризоваться экстремальным принципом. Он определяет тип поведения репликативных единиц при заданных ограничениях отбора.

Здесь можно видеть аналогию, например, с процессом приближения к равновесию — фундаментальным типом поведения материальных систем при ограничивающем условии изоляции, которое характеризуется общим экстремальным принципом, Экстремальный принцип (12) связан с критериями устойчивости Пригожина—Глансдорфа [23]. Как оптимизационный принцип, он справедлив также для определенных классов нелинейных динамических систем [21]. Далее, справедливость решений квазилинейной системы (10) не ограничивается окрестностью стационарного состояния.

Каков же физический смысл квазивида? Вид в биологии — это группа особей, характеризующихся определенным фенотипом, На генотипическом уровне особи данного вида могут несколько различаться, но тем не менее их молекулы ДНК имеют весьма близкую структуру, Различаются же они последовательностью нуклеотидов, Рассматривая теперь такие молекулы — репликативные единицы,— мы используем именно эти различия в последовательности для того, чтобы дать определение (молекулярного) вида, Эти различия проявляются, конечно, и на уровне феноти-пических свойств — таких, как скорость репликации, время жизни, темп мутирования и т. д.

Отдельный (молекулярный) вид не является, однако, истинным объектом отбора. Уравнение (10) говорит нам, что в результате отбора возникает скорее квазивид, т, е, организованная совокупность видов с определенным распределением вероятностей. Как таковой, он отбирается из всех других распределений. Под давлением отбора численности популяций всех квазивидов, кроме одного, в действительности должны обращаться в нуль, Квазивид тесно связан с тем, что называется «диким типом» популяции.

Часто предполагают, что дикий тип — это стандартный генотип, который в распределении мутантов соответствует оптимально адаптированному фенотипу. Тот факт, что в случае фагового генома определение уникальной последовательности оказывается возможным, говорит в пользу этой точки зрения о доминировании стандартной копии. Однако более тщательное изучение распределения дикого типа фага Qp (в лаборатории Ч. Вейсмана) [24] показало, что на самом деле лишь малая доля последовательностей идентична той, которая приписывается дикому типу; большинство же их представляет собой распределение копий с одной или несколькими ошибками, и только среднее по этому распределению аналогично последовательности дикого типа. Другими словами, стандартные копии могут составлять меньше (а иногда и много меньше) нескольких процентов всей популяции. Однако, хотя подавляющая часть популяции состоит из нестандартных типов, каждый индивидуальный мутант в этом распределении присутствует в очень малом количестве (по сравнению со стандартной копией), Полное распределение характеризуется усредненной последовательностью, которая идентична стандартной и, следовательно, определяет дикий тип, Квазивид, строгое определение которого было дано выше, представляет собой такое организованное распределение, характеризующееся одной (или большим числом) усредненных последовательностей. Типичные примеры распределения (относящиеся к РНК-содержащему фагу Qp) приведены в табл. 2. Одна уникальная (усредненная) последовательность имеется тольк

страница 6
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41

Скачать книгу " Гиперцикл. Принципы организации макромолекул" (2.15Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(30.05.2017)