Биологический каталог




Гиперцикл. Принципы организации макромолекул

Автор М.Эйген, П.Шустер

льтатах, касающихся дарвиновских систем.

II 1.2. Необходимые предпосылки возникновения дарвиновских систем

Что составляет молекулярную основу отбора и эволюции? Очевидно, что такое поведение не является глобальным атрибутом любой произвольной формы материи, а обусловлено наличием особых свойству которые необходимо определить,

Для того чтобы система обладала способностью к самоотбору, должно выполняться важное условие — она должна стабилизировать определенные структуры за счет остальных. Критерии такой стабилизации имеют динамическую природу, потому что решение о том, какой вид должен быть отобран, зависит от распределения конкурентов, имеющихся в каждый момент времени. Другими словами, любая однажды отобранная структура не является статически устойчивой — она может стать неустойчивой,' как только появятся другие, более «благоприятные» структуры или изменятся условия среды. Критерии оценки должны включать какой-нибудь элемент обратной связи, который приводил бы в соответствие ценность и динамическую устойчивость. Мутант с селективным преимуществом, однажды возникший вследствие некой флуктуации, должен иметь способность усиливаться в присутствии большого избытка менее приспособленных конкурентов. Таким образом, преиму-. щество должно сопоставляться хотя бы с некоторыми из тех динамических свойств, которые ответственны за усиление. Лишь таким путем система может селекционно самоорганизоваться в отсутствие «внешнего селектора». Необходимое свойство обратной связи — это внутренне присущая способность к автокатализу, т. е. самовоспроизведение.

В работе [18], где был дан общий анализ с применением игровых моделей, мы указали те свойства материи, которые необходимы для дарвиновского поведения на молекулярном уровне. Эт^т свойства перечислены ниже.

1. Метаболизм. Как образование, так и разложение молекулярных видов должны быть независимы друг от друга и спонтанны, т. е. их движущей силой должно быть положительное сродство. Этого нельзя достичь ни в какой равновесной системе, где оба процесса взаимосвязаны микроскопической обратимостью, приводящей к устойчивому распределению всех конкурентов, присутствующих в системе. Сложность, т. е. наличие громадного числа альтернативных структур в сочетании с пространственно-временными ограничениями, просто не допускает такого уравновешивания и требует постоянного разрушения и образования новых структур. Отбор может действовать только на промежуточные состояния, которые образуются из высокоэнергетических предшественников и разрушаются, превращаясь в низкоэнергетические отходы. Способность системы использовать необходимые для этой цели свободную энергию и вещества называется метаболизмом. Необходимость поддержания системы достаточно далеко от равновесия за счет постоянной компенсации производства энтропии впервые была ясно осознана Эрвином Шредин-гером [19].

2. Самовоспроизведение. Конкурирующие молекулярные структуры должны обладать внутренней способностью инструктировать свой собственный синтез. Можно показать, что такая автокаталитическая функция является необходимой для любого механизма отбора, включающего дестабилизацию популяции в присутствии единственной копии вновь возникшего благоприятного мутанта. Кроме того, самокопирование необходимо для сохранения информации, накопленной в системе за предыдущий период. Постоянная деградация — необходимая предпосылка для наличия свойств, 1 и 3—в противном случае привела бы к полной утрате информации.

3. Мутабильность. Точность любого процесса самовоспроизведения при конечной температуре ограничена из-за теплового шума. Действие шума особенно заметно, если копирование идет быстро — вернее, если энергия взаимодействия для каждого элементарного шага копирования лишь ненамного выше тепловой энергии. Следовательно, мутабильность всегда физически связана со способностью к самовоспроизведению. Более того, она (логически) необходима для эволюции. Ошибки копирования — это основной источник новой информации. Как мы увидим, для темпа мутаций существует пороговое значение, при котором скорость эволюции максимальна, но которое не может быть превышено без потери всей информации, накопленной в ходе эволюции.

Лишь такие макромолекулярные системы, которые обладают всеми тремя необходимыми свойствами, могут быть носителями информации в неограниченном по существу эволюционном процессе. Перечисленные свойства должны наследоваться всеми членами соответствующего макромолекулярного класса, т. е, всеми возможными альтернативами, или мутантами данной сруктуры,' и далее — они должны эффективно проявляться в широкой области концентраций— от одной копии до макроскопических коли« честв. «Предпосылка реализуемости» исключает системы со сложным составом и структурой, в которых указанные свойства проистекали бы из случайного сочетания молекулярных взаимодействий, а не из общего физического принципа. Рассмотрим, например, нуклеиновые кислоты в сравнении с белками. Основу ным, присущим всем нуклеиновым кислотам свойством является воспроизведение, основанное на силах физической природы, от которых зависит уникальная комплементарность четырех оснований. Белки же имеют гораздо более широкие функциональные возможности, они могут обладать, в частности, инструктирующими и репродуктивными свойствами. Однако каждая отдельная функция является следствием специфической укладки полипептидной цепи и не может быть атрибутом всего класса белков. Иногда она даже полностью утрачивается в результате одной мутации.

Чтобы материальные системы были способны к селекционной самоорганизации, они должны наследовать физические свойства, допускающие метаболизм, т. е. превращение высокоэнергетических реагентов в бедные энергией продукты, и самовоспроизведение {с «шумом»). Эти предпосылки являются необходимыми. При подходящих внешних условиях они оказываются также достаточными для селекционного и эволюционного поведения.

III.3. Динамика отбора

Простейшая система, удовлетворяющая указанным необходимым условиям, может описываться системой дифференциальных уравнений следующего вида [4] (х = бх/dt; t—время):

о)

где i — индекс, которым помечены все различимые самовоспроизводящиеся молекулярные единицы и, следовательно, характеризующий их индивидуальную (генетическую) информацию, Символом Xi мы обозначаем соответствующую популяционную переменную (или концентрацию). Физический смысл других параметров станет очевидным из обсуждения этого уравнения. Данная система уравнений прежде всего включает в себя те самовоспроизводящиеся единицы /, которые присутствуют в рассматриваемой системе и которые могут быть пронумерованы от 1 до N. Она может быть расширена так, чтобы в нее вошли и всевозможные мутанты, часть из которых появляется в ходе эволюции,

В этих уравнениях, описывающих открытую систему, метаболизм представлен спонтанным образованием (AiQtXi) и разложением (DtXi) молекулярного вида, «Спонтанность» означает, что обе реакции идут с положительным сродством и, следовательно, не являются взаимно обратимыми, Член А\ всегда содержит какую-либо стехиометрическую функцию fi (m^ m2, ..., m^)

концентраций высокоэнергетического строительного материала (% классов), необходимого для синтеза молекулярного вида i, точная форма которой зависит от конкретных механизмов реакций. Этот высокоэнергетический строительный материал должен постоянно подводиться притоком вещества, а продукты реакций должны удаляться соответствующим оттоком (Ф/), Член Dt, описывающий спонтанное разложение, линейно связан с xt по обычному закону первого порядка. В более сложных системах как Ai, так и Di могут включать в себя и другие функции концентраций, если соответствующие реакции катализируются ферментами или если между реакциями имеются дополнительные связи,

Самовоспроизведение — вторая предпосылка — проявляется в том, что член, описывающий образование, зависит от хи Прямая линейная зависимость является лишь простейшей формой автокатализа. Другие, более сложные, но все еще линейные механизмы, например комплементарное инструктирование или циклический катализ, можно рассматривать, как это будет показано, аналогичным образом. Нелинейный же автокатализ является главным объектом рассмотрения в этой части,

Мутабильность отражается в факторе качества Qi, который может принимать любое значение между нулем и единицей. Этот фактор задает ту долю репродукций, которая происходит на данной матрице I с образованием ее точной копии. Конечно, имеется дополнительный член, относящийся к неточной репродукции матрицы /, — Л/(1—QtXi), Он отражает образование множества разнообразных «ошибочных копий», которые в большинстве случаев очень мало отличаются от вида I, Образование ошибочных копий / описывается соответствующими членами в кинетических уравнениях для его «родственников» k, В свою очередь, копия i получает вклады от этих «родственников» из-за

ошибок в их репликации. Они учитываются суммой wikxk щ

Параметр ши, задающий индивидуальный темп мутаций, обычно мал по сравнению с параметром скорости репродукции AiQt — его значение тем меньше, чем больше различие между I и Если присутствуют все виды и все их возможные мутанты учитываются индексами i и k (пробегающими все значения от 1 до N), то для ошибочных копий будет выполняться следующий закон сохранения:

Е \ 0 - о*) 'i-ZZ »«**•

i i k^i

Наконец, член Ф,-, задающий индивидуальный поток, или транспорт, описывает добавление или удаление вида i любым способом, кроме химической реакции. Он нужен для того, чтобы учесть метаболические превращения (см, выше), В большинстве случаев каждый вид вносит вклад в суммарный поток Ф* в соответствии со своим изобилием:

Ф* = Ф,^=^-. (3)

В эволюционных экспериментах суммарный поток можно подобрать так, чтобы обеспечивалось поддержание воспроизводимых глобальных условий — таких, как постоянство суммарной плотности популяции:

Е xk^const s V №

В этом случае поток Ф* необходимо постоянно регулировать так, чтобы компенсировать избыточную общую продукцию, т. е.

ф* = ? V* - ? Dkxks ? v* <5>

/е /е k

Величину Et = At — D

страница 5
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41

Скачать книгу " Гиперцикл. Принципы организации макромолекул" (2.15Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(25.11.2017)