Биологический каталог




Гиперцикл. Принципы организации макромолекул

Автор М.Эйген, П.Шустер

катализу. Нуклеозидтрифосфаты (NTP) представляют собой высокоэнергетический строительный материал, а пирофос-фат (РР) является отходом реакций цикла. Комплементарное инструктирование, механизм которого будет обсуждаться в связи с рис. 11, является существенно автокаталитической функцией, т. е. функцией самовоспроизведения.

Рис. 6. Истинный процесс самовоспроизведения (одночленный каталитический цикл) — репликация ДНК. Механизм этого чрезвычайно сложного процесса (см. рис. 12) обеспечивает связь каждой дочерней цепи (D) с соответствующей родительской цепью (Р).

вляет собой цикл катализаторов, которые сами являются циклами реакций. Мы, однако, ограничим использование этого термина такими системами, которые являются гиперциклическими по отношению к каталитической функции. В действительности это гиперциклы второй или более высокой степени, потому что онн относятся к реакциям по меньшей мере второго порядка по концентрациям катализаторов.

Каталитический гиперцикл — это система, связывающая автокаталитические, или самовоспроизводящиеся единицы друг с другом посредством циклической связи. Такая система изображена на рис. 7. Интермедиаты \\—1П как самовоспроизводящиеся единицы сами являются каталитическими циклами, например комбинациями плюс- и минус-цепей РНК, как показано на рис. 5. Однако процесс репликации как таковой должен прямо или косвенно стимулироваться дополнительными специфическими связями между различными репликативными единицами,

Реально такие связи могут обеспечиваться белками — продуктами трансляции предшествующих циклов воспроизведения РНК (рис. 8). Эти белки могут действовать как специфические репликазы или дере-прессоры или же как специфические защитные факторы, предохраняющие от деградации. Связи между самовоспроизводящимися единицами должны образовывать наложенный цикл — лишь тогда система в целом будет подобна гиперциклу. По сравнению с системами, показанными на рис. 4 и 5, гиперцикл является самовоспроизводящимся в более высокой степени.

Простейшим представителем систем этого класса снова является (квази)одношаговая система, т. е. усиленный автокатализатор. Мы сталкиваемся с такой системой в случае инфекции клетки РНКсодержащим фагом (рис. 9). Если фаговая РНК (плюс-цепь) проникает в бактериальную клетку, то ее генотипическая информация транслируется аппаратом клетки-хозяина. Один из продуктов трансляции связывается с определенными факторами хозяина с образованием активного ферментного комплекса, который специфически реплицирует плюс- и минус-цепи фаговой РНК, действующие при воспроизведении как матрицы друг для друга [11]. Однако репА

Б

Рис. 9. Размножение РНК-содержащего фага в бактериальной клетке представляет собой простой гиперциклнческий процесс. Инфекционная плюс-цепь, используя аппарат трансляции клетки-хозяина, сначала инструктирует синтез белковой субъединицы (Е), которая связывается с другими белками клетки-хозяииа с образованием фагоспецифичной РНК*репликазы. Этот репликаз-ный комплекс узнает только определенные фенотипические особенности фаговой РНК, которые имеются как у плюс-, так и у минус-цепи благодаря симметрии определенных участков цепи РНК. В результате происходит вспышка синтеза фаговой РНК, которая — из-за гиперциклической природы — носит гиперболический характер (см. часть Б, рнс. 17), пока не наступит насыщение по одному из интермедиатов или пока не истощатся запасы метаболитов клетки-хозяина. Схема Б показывает, что автокаталитическими илк самоинструктивиыми свойствами может обладать всего один из интермедиатов при условии, что другие «партнеры» связаны с ним с помощью циклической обратной связи.

Рис. 10. Иерархия циклических реакционных сетей очевидна из соноставлеиия этих схем ( —>- химическое превращение, —? каталитическое действие).

ликазный комплекс не размножает — в сколько-нибудь ощутимой степени — информационную РНК клетки-хозяина. В результате инфекции начинается гиперболический рост числа фаговых частиц, который в конце концов выходит на насыщение из-за ограниченности ресурсов клетки-хозяина.

Другой естественный гиперцикл может возникнуть в менделевских популяциях в начальной фазе видообразования — пока численности популяций малы. Для репродукции генов необходимо взаимодействие между двумя аллелями (М и F), т. е. между гомологичными участками в мужской и женской хромосомах, которые затем появляются в потомстве в перестроенной комбинации. Тот факт, что кинетические уравнения популяционной генетики менделеевских популяций [12] обычно не содержат гиперциклической нелинейности (которая ведет к гиперболическому, а не к экспоненциальному росту), объясняется насыщением, наступающим при сравнительно малых численностях популяций, когда скорость рождений (обычно) становится пропорциональной только численности самок.

Как видно из сравнения схем, показанных на рис. 10, гиперциклы представляют собой новый уровень организации. Этот факт проявляется в их уникальных свойствах. Не связанные друг с другом самовоспроизводящиеся единицы гарантируют сохранение ограниченного количества информации, которое может передаваться от поколения к поколению. Это оказывается одной из необходимых предпосылок дарвиновского поведения, т. е. отбора и эволюции [13]. Подобно им, гиперциклы тоже селекционны, но, кроме того, они имеют интегрирующие свойства, которые делают возможной кооперацию между единицами, конкурирующими в других условиях. Более того, гиперциклы конкурируют даже еще более ожесточенно, чем дарвиновские виды, с любой самовоспроизводящейся единицей, не являющейся частью гиперцикла. Далее, они способны устанавливать глобальные формы организации благодаря свойству отбирать «раз и навсегда», которое не допускает сосуществования с другими гиперциклическими системами, если только они не стабилизированы связями более высокого порядка.

Простейший тип связи внутри гиперцикла — это прямая стимуляция или дерепрессия, которым в кинетических уравнениях соответствуют члены второго порядка для процессов образования. Члены для связей более высокого порядка могут войти тоже, и они, таким образом, определяют степень р гиперциклической организации.

Отдельные гиперциклы могут также связываться друг с другом с образованием иерархий. Это, однако, требует введения членов интерциклической связи, которые существенно зависят от степени организации. Чтобы установилось устойчивое сосуществование, для гиперциклов Hi и Н2, имеющих степени внутренней организации р\ и р2, необходимы члены интерциклической связи степени р, + рг.

Цель этой работы состоит в том, чтобы разработать детальную теорию той категории сетей реакций, которые мы окрестили гиперциклами [4], и обсудить их значимость для биологической самоорганизации, особенно в связи с возникновением трансляции — события, которое можно считать решающим этапом в доклегочной эволюции.

III. Дарвиновские системы

111.1. Принцип естественного отбора

В физике известны законы, которые не могут быть сведены к более фундаментальным принципам. Как аксиомы они абстрагированы из опыта, причем любые следствия из них не противоречат эксперименту. Типичные примеры — первый и второй законы термодинамики.

Дарвиновский принцип естественного отбора не

относится к категории первичных принципов. Согласно популяционной генетике [14], естественный отбор — это следствие очевидных фундаментальных

свойств популяций живых организмов, подверженных

определенным внешним Бездействиям. Этот принцип

позволяет четко определить смысл термина «наиболее приспособленный к условиям среды», не сводя

его лишь к простой тавтологии «выживание выживающих». В применении к природным популяциям с их

изменчивыми и обычно неизвестными граничными

условиями принцип все-таки дает нам объяснение

самого факта эволюции и филогенетических взаимоотношений между видами. В этом и состояла основная цель Чарлза Р. Дарвина [15] и его современника Альфреда Р. Уоллеса [16] —дать более удовлетворительное обоснование принципу эволюционного

происхождения. ^>

На самом деле большинство работ по генетике популяций в настоящее время связано с более практическими проблемами, когда рассматривают распространение генетической информации по менделев-ским популяциям и оставляют в стороне такие академические вопросы, как, например: действительно ли свойство быть живым является необходимой предпосылкой для селекционного и эволюционного поведения. Тот факт, что очевидные атрибуты живых организмов — метаболизм, самовоспроизведение, конечность продолжительности жизни и мутабильность — достаточны для объяснения селекционного и эволюционного поведения при наличии соответствующих ограничений, заставил многих современных генетиков думать, что эти свойства характеризуют лишь феномен жизни и не могут быть присущи неживым системам [14]. Опыты в пробирках [7], результаты которых заставляют думать, что здесь естественный отбор и эволюция происходят in vitro, интерпретировались как наблюдение постбиологических явлений, а не как демонстрация типичного и специфического поведения материи. Необходимо отметить, что действие естественного отбора обнаруживается даже в модах лазерного излучения, и анализ механизма их усиления говорит о том, что здесь имеется не только формальная аналогия. И тем не менее никто не решился бы назвать моду лазерного излучения «живой».

Такие проблемы вряд ли привлекут внимание тех, кто занимается изучением свойств реальных живых организмов, однако они приобретают первостепенное значение в связи с проблемой происхождения жизни. Здесь нам действительно нужно выявить необходимые предпосылки,. чтобы найти такие молекулярные системы, которые были бы способны к эволюционной самоорганизации. Та сложность, с которой мы сталкиваемся на уровне процесса макромолекулярной организации, требует, чтобы этот процесс управлялся такими же принципами отбора и эволюции, какие действуют в мире живого.

Этим проблемам были посвящены недавние исследования (loc. cit.), как теоретические, так и экспериментальные. Далее мы вкратце остановимся на некоторых ранее полученных резу

страница 4
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41

Скачать книгу " Гиперцикл. Принципы организации макромолекул" (2.15Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(29.04.2017)