Биологический каталог




Гиперцикл. Принципы организации макромолекул

Автор М.Эйген, П.Шустер

океана, но мы можем сказать, что нестабильность различных органических соединений и полимеров является убедительным доводом в пользу того, что жизнь не могла бы возникнуть в океане, если бы его температура не была ниже 25°С. Температура 0°С весьма способствовала бы этому процессу, а температура —21 °С была бы даже еще лучше. При таких низких температурах большая часть воды на примитивной Земле находилась бы в виде льда, а жидкая морская вода имелась бы только в экваториальных областях океана.

Есть и другое основание считать, что жизнь возникла при низких температурах — в океанах или в озерах. Все реакции, направляемые матрицами, которые, по-видимому, привели к возникновению биологической организации, идут только ниже температуры плавления соответствующей организованной полину-клеотидной структуры. В случае полинуклеотидно-мононуклеотидных спиралей — это температуры от 0°С (или еще ниже) до примерно 35°.

Среду, в которой возникла жизнь, часто на^ ывают теплым разбавленным бульоном органических соединений. Мы думаем, что холодный концентрированный бульон являлся бы лучшей средой для возникновения жизни».

XVIII. Непрерывность эволюции

В этой последней части трилогии мы попытались показать, что гиперциклы действительно могут описывать реальные материальные системы, а не являются лишь умозрительными структурами.

Эволюция консервативна и поэтому, не считая случайных резких изменений, является, по-видимому, почти непрерывным процессом. Отбор фактически основан на неустойчивостях, вызванных появлением благоприятных мутантов, которые приводят к развалу ранее устойчивых распределений. Однако потомки обычно так близки к своим непосредственным предкам, что изменения выявляются очень постепенно. Предбиологическая эволюция не составляет исключения из этого правила.

Теперь кратко резюмируем, каковы, по нашему мнению, существенные стадии при переходе от неживого к живому (см. рис. 63).

1. Порядок появления первых макромолекул диктуется их структурной стабильностью и распространенностью составляющих химических компонентов. На ранней стадии, вероятно, имелись большие количества неких белковоподобных веществ и намного меньшие количества РНК-подобных полимеров. Однако РНК-подобные полимеры в силу своих физических свойств наследуют способность к самовоспроизведению, а это является необходимой предпосылкой для систематической эволюции.

2. Состав первых полинуклеотидов тоже диктуется распространенностью соответствующих химических компонентов. Ранние нуклеиновые кислоты вовсе не были однородным классом макромолекул — сюда входили L- и D-соединения и использовались различные типы эфирных связей — преимущественно 2'— 5', но, кроме того, и 3'—5'. Воспроизводимость последовательностей зависит от точности копирования. Наиболее длинными воспроизводимыми последовательностями могут быть GC-богатые полимеры. С другой стороны, необходимы и замещения AU-типа. Они позволяют получить определенную структурную гибкость, которая благоприятствует быстрому воспроизведению. Воспроизводимые последовательности образуют квазивидовое распределение, которое характеризуется дарвиновским поведением.

3. Паттерны без запятых в распределении могут играть роль информационных РНК, в то время как цепи с открытыми комплементарными паттернами (возможно, минус-цепи мРНК) — роль адапторов. Первые аминокислоты сопоставлялись адапторам в порядке своей распространенности. Продукты трансляции были однородны, потому что они состояли в основном из глицина и аланина. То же самое должно быть справедливо для большинства неинструктирог ранных белков.

Первые полануклеотиды

GC-богатые тазивиды

Зарождение кодирования, продукты трансляции, богатые Щ и Ala

Гииерциклическая фиксация кода cGC-рамкой, кодирование Щ, Ala, Asp uVal, примитивные -репликазы

Эволюция гилерциктчеат организации, код RNY, репликазы, синтетазы, предшественники рибосом, эволюция кода, пространственная компартментация

Полностью изолированные гиперциклы, адаптированные ферменты репликации и трансляции, эволюция функций метаболита и контроля, опероннак структура, РНК соответствует по длине геному современных РНК' содержащих вирусов

Лротоклетка,

интегрированный геном-ДНК, сложные ферменты, механизмы контроля считывания, дальнейшая дарвиновская эволюция допускает диверсификацию

Рис. 63. Гипотетическая схема эволюции от отдельных макромо лекул до интегрированных клеточных структур,

4. Если какой-нибудь из продуктов трансляции оказывает каталитическое содействие репликации своей собственной мРНК, то именно эта мРНК может стать доминирующей в распределении и вместе со своими близкородственными мутантами будет присутствовать в больших количествах. Этот процесс может быть инициирован каким-либо неинструктиро-ванным белком среды, состав которого отражает относительные распространенности аминокислот, и, следовательно, этот белок может копировать свойства первичных инструктированных белков.

5. Если мутанты доминирующей мРНК дают дополнительные преимущества, то они, согласно критериям гиперциклической эволюции, могут включиться Й цикл воспроизведения. Таким образом может возникнуть гиперциклическая организация с несколькими кодонами. Такая гиперциклическая организация является предпосылкой для согласованного эволюционного развития аппарата трансляции. Включается все большее и большее число мутантов, и постоянно растущая точность воспроизведения обусловливает удлинение последовательностей. Объединенные предшественники посредством дупликации генов могут дать начало различным ферментативным активностям (репликазам, синтетазам, рибосомным факторам), которые затем дивергируют.

6. Сложная гиперциклическая организация может эволюционировать дальше только в том случае, если она эфффективно использует благоприятные феноти-пические изменения. Для селективного благоприятствования соответствующим генотипам необходимо пространственное разделение (путем образования компартментов или комплексов), при наличии которого может происходить отбор среди различных комбинаций мутантов. Рибосомы можно рассматривать как реликты такого комплексообразования.

Мы не знаем, на какой стадии такая система приобрела способность полностью интегрировать свое информационное содержание в виде одного гигантского генома. Для этого был необходим высоко совершенный ферментный аппарат, и роль хранителяинформации постепенно перешла к ДНК (это могло произойти уже на очень ранних этапах).

Этих кратких экскурсов в исторический процесс доклеточной эволюции, по-видимому, достаточно, чтобы показать, в каком направлении может пойти развитие, инициированное гиперциклической интеграцией самореплицирующихся молекулярных единиц, и как развивающаяся система может в конце концов конвергировать с образованием такой сложной организации, как прокариотическая клетка. Мы хотим подчеркнуть спекулятивный характер части В. Ранняя фаза самоорганизации оставила лишь некие следы, но не свидетельства, так что многие важные ее этапы все еще остаются неясными.

В наши намерения даже не входило раскрытие исторической правды. Для процесса, так сильно зависящего от случая — где недетерминированные микроскопические события, такие, как мутации, усиливаются и в конечном счете определяют ход макроскопического развития,— полная реконструкция истории вообще невозможна. «Нищета историцизма» существует даже в биологии. С другой стороны, принципы, управляющие историческим процессом эволюции — даже в своих тонких деталях,— могут быть вполне доступны нашему пониманию. Тех следов, которые оставила история в современных системах, может оказаться достаточно, чтобы когда-нибудь мы смогли составить эти «п уравнений с п неизвестными».

В этой части мы хотели показать лишь то, что особый класс реакционных сетей, которые мы назвали гиперциклами, действительно является простейшей реалистической молекулярной организацией, обеспечивающей сосуществование функционально связанных самореплицирующихся единиц. Саморепликация необходима для сохранения информации. Следовательно, гиперцикл является простейшей системой, которая способна обеспечить эволюцию воспроизводимых функциональных связей. Он может возш

ш

I ILL МАЙ

4s

вги\ arf\

ser

ser

Г/,

У/У///Ж

ml

ml

met

Не

Не Не

Ы

IP

Й I

ar9\

arg i

trp term

cys

W/S/A W'A YA

ill

И

mm

Leu leu

Leu leu

ley

phe

ИМ

11

111

ill II

Y*

Рис. 64. Генетический код — это универсальный ключ для перевода генетической информации с законодательного языка нуклеиновых кислот на исполнительный язык белков. На рисунке три координаты геометрического пространства сопоставляются с позициями букв в триплетных кодонах. Четыре буквы алфавита нуклеиновых кислот расположены таким образом, чтобы кодоны для самых распространенных аминокислот попали в самую верхнюю часть куба.

никнуть из одной самореплицирующейся единицы и ее мутантов, т. е. из одного (молекулярного) квазивида. Гиперцикл неизбежно появлялся всякий раз, когда это разрешали условия, продиктованные Природой. И еще: «Если кто-нибудь может назвать более прекрасный треугольник, лежащий в основе вещей, мы будем приветствовать его не как соперника, но как друга правды» .

(Платон, «Тимей») [97]

ЛИТЕРАТУРА

1. Wright 5., Genetics, 16, 97 (1931).

2. Woese С. R., The Genetic Code, New York, Harper and Row, 1967.

3. Crick F. C. R., et a/., Origins of Life, 7, 389 (1976).

4. Eigen M., Naturwissenschaften, 58, 465 (1971). [Имеется перевод: Эйген M. Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул. — М.: Мир, 1976.]

5. Bethe Я., In: Les Prix Nobel en 1967, p. 135, Stockholm, 1969.

6. Krebs In: Nobel Lectures, Physiology or Medicine, 1942— 1962, p. 395, Amsterdam, Elsevier, 1964.

7. Spiegeltnann 5., Quart. Rev. Biophys., 4, 213 (1971); Haruna I, Spiegelmann S., Proc. Nat. Acad. Sci., USA, 54, 1579 (1975); Mills D, R., Peterson R. L., ? Spiegelmann S., ibid. 58, 217 (1967).

8. Sumper M., Luce R.y ibid. 72, 1750 (1975).

9. Kuppers B.-O., Naturwissenschaften, 66, 228 (1979).

10. Kornberg A., DNA Synthesis, San Fr

страница 39
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41

Скачать книгу " Гиперцикл. Принципы организации макромолекул" (2.15Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(01.05.2017)