Биологический каталог




Гиперцикл. Принципы организации макромолекул

Автор М.Эйген, П.Шустер

: i/i (0) = 5,0, ^2 (0) = ... =#б(0) =0,5; х{(0) ~ ... ... = дг6 (0) = 1,0; проекции на плоскости концентраций (11р 12) и (Ii, EI) соответственно, значение константы равновесия К немного выше уровня бифуркации Хопфа, так что наблюдается метастабильный предельный цикл, а затем система сходится к устойчивому предельному циклу. Д и Е. Размерность 2X5, К = = 1,2; начальные условия; yi(0)=5,0, #2(0) = уз(0) = у4(0) = = i/5(0) = 0,5; *i(°)= х2{0}= хз(0)^ х4(0) = *5(0)= 1.0; проекции на плоскости (Ii, 12) и (Ii, Ei) соответственно; значение константы равновесия К выше уровня бифуркации Хопфа, система непрерывно стремится к устойчивому предельному циклу. Отметим, что пропорциональность между Et и It во всех трех случаях (Б, Гу Е) выполняется достаточно хорошо.

6 Зак. 1273

с ростом п становится более резким и четко выражен для десятичленного гиперцикла.

Все изученные полинуклеотйдно-полипептидные гиперциклы имеют аттрактор внутри области значений концентраций, имеющей физический смысл. Они характеризуются кооперативным поведением своих компонентов. В зависимости от значения произведения полных концентраций (со И С§) на константы

ассоциации (К), а также от размера гиперцикла наблюдаются устойчивые особые точки или предельные циклы. При этом малые значения К «комплементарны» высоким концентрациям и vice versa. Асимптотическое поведение при нижнем и верхнем концентрационных пределах, полученное численным интегрированием, полностью согласуется с предсказаниями, основанными на анализе, проведенном в последнем

разделе. Одно из основных упрощений, касающееся квазистационарности полипептидного синтеза, может быть проверено непосредственно изучением проекций траекторий на плоскость (Еь I]). В приближении стационарности должны получиться прямые. Как можно видеть из рис. 39, Б и 40, Б, Г, Е, пропорциональность двух концентраций примерно соблюдается, так что упрощенное рассмотрение, по-видимому, вполне оправдано. Целью численного анализа этого сложного реакционного механизма фактически была проверка эквивалентности сложного и элементарного гиперциклов в отношении их способности к самоорганизации. Таким образом, выводы, полученные на элементарных системах, справедливы также для всех типов реалистических гиперциклов с более сложной структурой (см. часть В).

X. Сети гиперциклов

Х,1. Внутреннее уравновешивание и конкуренция между гиперциклами

Концепция внутреннего уравновешивания, введенная в разд. VI, кажется очень полезной для прямого анализа более сложных сетей, потому что она позволяет уменьшить число независимых переменных.

Сначала мы исследуем процесс уравновешивания в элементарных гиперциклах. Для этого вычислим временные средние отдельных концентраций Xi(t) [см. уравнение (67)] и сравним их с соответствующими интегральными кривыми %i(t) (рис. 42). Каким будет конечное состояние — стационарно инертным или колебательным, — не играет роли: временные средние Xi(t) становятся практически постоянными после нескольких циклов. Поэтому допущение об установившемся внутреннем равновесии для гиперциклов кажется вполне оправданным приближением. Тем не менее в нескольких случаях мы проверим его справедливость.

Используя концепцию внутреннего уравновешивания, можно вывести уравнение для чистой скорости

роста гиперцикла как целого:

д = Z *'= Z Г< W в Z =

(84)

/ = / + 1 — яб^.

Итак, гиперциклы характеризуются квадратичными скоростями роста и следуют гиперболическому закону роста. Они представляют хорошие примеры того типа недарвиновского отбора «раз и навсегда», который обсуждался в разд._у1 и VII.

Из выражения для k [уравнение (84)] следует, что константа скорости для гиперцикла в целом будет иметь тот же порядок величины, что и константа скорости его самого медленного этапа.

При гипотетическом росте без ограничений гиперцикл растет до бесконечности за определенное критическое время (?х>). В полностью уравновешенных системах эта неустойчивость наблюдается при

й> = [Лс(' = 0)]1

(85)

Результаты расчета для уравновешенных гиперциклов с использованием уравнения (85) можно сравнить со значениями из табл. 12, которые были получены численным интегрированием систем, далеких от

внутреннего равновесия В полностью уравновешенных системах неустойчивость всегда возникает

немного раньше: В целом эти численные

различия имеют лишь второстепенное значение: общее поведение динамических систем и относительные значения предсказываются правильно. Итак, допущение о внутреннем уравновешивании кажется хорошим приближением для. большинства неуравновешенных систем.

Отбор среди гиперциклов, которые рассматрива ются как целостные единицы, как правило, можнс

Таблица 12

Неустойчивости в динамических системах для гиперциклов

при неограниченном росте

Граничные и начальные условия

Критические постоянные времени

Размерность п

начальное

константа начальная распределескорости концентрация нне i

k с (0) х (0)

в равновесии,

te оо

вдали от

равиовесия.

2 »/2 0,55 (0,5; 0,05) 3,64 5,0

3 1/э 0,60 (0,5; 0,05; 5,00 6,8

0,05)

4 V* 0,65 (0,5; 0,05; 6,15 7,3

0,05; 0,05)

1 Приведены распределения начальных концентраций, использованные при численном интегрировании неравновесной системы х(0)=-(JCi (0), A;2(0) ...).

изучать при допущении внутреннего равновесия. Соответствующие динамические системы будут, конечно, идентичны системам, которые описывают независимых конкурентов, характеризующихся квадратичными скоростями роста. Конкуренцию между неуравновешенными гиперциклами исследовать труднее, поскольку возможно лишь численное интегрирование системы дифференциальных уравнений. В работе [53] был разобран пример, показывающий, что допущение внутреннего уравновешивания является очень ценной аппроксимацией.

В качестве примера конкурирующих систем рассмотрим два гиперцикла НА И Нв С ПА И пв членами при ограничении постоянной организации.

В условиях внутреннего уравновешивания система сводится к двум конкурентам с квадратичными скоростями роста. Напомним, что по результатам анализа особых точек гиперцикл НА будет отбираться, когда его относительная начальная концентрация СА(0) превысит предельное критическое значение:

lira сА (/) = с0, если сд (0) > со- (86)

*-»оо «А "т" ЙВ

ф противном случае соревнование выигрывает гиперцикл На.

Поучительно рассмотреть еще один частный случай. Допустим, что в данном гиперцикле отдельные константы скоростей очень близки друг к другу, т. е. KI ~ K2 ~ ... ~ KN = ?д и Kn+i ~ KN+2 ~ • •. "~ HN+m — ?в. Тогда константы скоростей для целых гиперциклов получаются, следующим образом:

А "В

Как мы вндим, эти константы обратно пропорциональны числу членов гиперцикла, и, следовательно, меньшие циклы, по-видимому, будут иметь определенное селективное преимущество. Однако если мы допустим, что концентрации всех макромолекул примерно одинаковы (и равны х), то невыгодность большего цикла точно компенсируется большим значением полной концентрации с:

сА(0) = лА.?, cB(0) = /zB-x и с0 = (лА + лв)?,

lim сд (/) = с0, если &д > &в, (88)

оо

Таким образом, шансы на выживание для гиперциклов разных размеров или размерности п примерно одинаковы при условии равных начальных концентраций отдельных компонентов и равных констант скорости для этапов репликации.

Результаты, полученные для двух гиперциклов, легко обобщить на случай N независимых конкурентов.

Х.2. Паразитная связь и каталитические сети

Циклически замкнутая каталитическая связь»

соединяющая все активные члены Ij... \п гиперцикла,

может включать точки разветвления, что приводит к

появлению внешних видов п% которые не являются составной частью кооперативной единицы. Мы будем называть эти внешние члены паразитами. Чтобы исследование можно было проводить в аналитической форме, допустим, что в цикле существует внутреннее равновесие (табл. 13). Было проведено исследование особых точек для двух динамических систем, описывающих гиперцикл с одночленным паразитом.

Первый пример — это каталитический гиперцикл и паразит, не способный к саморепликации (рис. 43, Л). Выше определенного порогового уровня полной концентрации (Йа^о > как видно из

Таблица 13

Гиперцикл с присоединенной паразитной единицей \х (рис. 43) описывается п + 1 дифференциальными уравнениями, из которых п идентичны уравнениям для изолированного гиперцикла. Для (rt+l)-ro дифференциального уравнения, которое определяет концентрацию паразитной единицы, получим: [I*] =

— XT [Iv] — J^vi

x = kxxv Ф (T.13,1)

для системы, изображенной на рис. 43, А, и

х

х = kxxvx Ф (Т. 13.2)

Со

Для системы, изображенной на рис. 43, Б.

Если внутри гиперцикла установилось равновесие, то п -f-1 Дифференциальных уравнений сводятся к двум. Здесь оказывается удобным ввести новые константы скорости

п

k=*kx-Ј*-\ cA=VV (Т.13.3)

°к /-1

и &А, определенную уравнением (84).

(1) Паразитная единица не является самовоспроизводящейся (см. рис. 43, А).

са=*а4--~(*а4 + ^а); cQ^ck + x, (т. 13.4)

Эта динамическая система имеет две особые точкиз

^Асо — ^ ^

ХГ- ёА = 1 » ^ =—, (Т.13.5)

О)

А

(2)_

х2: сА ~ 0, ? = с0; or ' = 0. (Т. 13.6)

Точка xi устойчива при условии, что полная концентрация не равна критической Со = k/kAt

Исследование особых точек гиперциклов с паразитными связями

Продолжение табл. 13

Анализ устойчивости х2 требует детального исследования членов более высокого порядка. Для точки х = с0 — бх находим

jc = JЈfii (fe - kAc0 -f kA бх). (T.13.7)

Отсюда следует, что

x > 0 при с0 < &/&А

и

х < 0 при с0 > fe/feA,

Итак, особая точка х2 устойчива при концентрациях, меньших критического значения, и неустойчива при больших концентрациях. При низких концентрациях точка Xi находится вне области значений концентрации, имеющих физический смысл, точка х = СО является единственным устойчивым стационарным состоянием, и гиперцикл разрушается паразитом. При больших

концентрациях ус

страница 25
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41

Скачать книгу " Гиперцикл. Принципы организации макромолекул" (2.15Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(19.08.2017)