Биологический каталог




Гиперцикл. Принципы организации макромолекул

Автор М.Эйген, П.Шустер

иперцикле ло?

кализован как раз перед разрывом. Другими словами, если i предшествует / (/ == ? —j— 1 — din), то вид /* сохранится как последний компонент гиперцикла, разрушенного вымиранием компонента //. Это поведение вытекает из свойств каталитических цепей.

VIH.2. Численное интегрирование

Системы дифференциальных уравнений для элементарных гиперциклов с размерностями до п ^ 12 интегрировались с помощью стандартных численных методов. Соответствующие интегральные кривые x(t) рассматривались в предыдущей работе [4], и их можно не приводить снова, так как здесь нас интересует другой аспект проблемы. Теперь наша цель — поиск устойчивых аттракторов внутри симплексов Sn, которые гарантируют кооперативное поведение компонентов. Соответствующее исследование многообразия траекторий достаточно просто.

Дифференциальные уравнения для траекторий получаются исключением явной временной зависимости из исходной

меитарных гиперциклов размерности п — 4, 5 и 12 соответ-= *3(0) = х4(0) = 0,01; показаны две проекции. А. Проек-спирали в центральную особую точку, причем колебания силь-Плоскость центрального многообразия [плоскость (х, у) на Перпендикулярно ей проходит ось г. Отметим, что траекто-и ие остается в ней на более продолжительное время чальные условия: ^(0) = 0,9996, х2(0) = дс3(0) = лг4(0) = #г(0) = *з(0) = *4(0) = х5(0) =0,1999. Отметим, что динами-ному циклу независимо от начальных условий {В или Г), условия: х{ (0) = 0,9989, х2(0)= ... = #12(0) = 0,0001. Е. На-= 0,0832. Снова оба предельных цикла идентичны и проходят

динамической системы!

A2

dx\ ~ A,

dxb A8

dx\ Ar

h(xit x2t .... xn), (70)

fn (XU %2 Xn)Интегрирование этой новой (n— 1)-мерной динамической системы дает траектории (интегральные кривые):

*2=g2(*l, Х2, xn)t

Xs^gs {Xif x%f ..., Xn)t

Xn=*gn(Xu X2, ..xn)- (71)

Итак, траектория — это кривая в л-мерном пространстве концентраций. Для графического представления мы будем использовать проекции этих кривых на плоскости (Xk, xi). Траектории для гиперциклов малой размерности (п = 2, 3 и 4) отражают уже известные свойства этих динамических систем. Случай п = 2 довольно тривиален: имеются только две орбиты, которые сходятся к центральному устойчивому фокусу (рис. 30), Траектории трехмерного гиперцикла (п = 3) являются спиралями, которые быстро сходятся к центральной особой точке (рис. 33). Этот вид траекторий соответствует сильно затухающим колебаниям интегральных кривых х(/). Четырехчленный гиперцикл следует рассмотреть подробнее. Траектории снова идут по спирали в центр симплекса (рис. 34, Л, Б). В отличие от трехмерного случая, направленная к центру сила намного слабее вращательного компонента. Соответственно сходимость к центральной особой точке крайне слабая. Проекция этой траектории на плоскость {хи хз) прекрасно иллюстрирует полученный ранее результат: отсутствие траекторий в плоскости х± + *з = 7г, х% + *4 в 7г. Действительно, как можно видеть на рис. 34, Б, траектории проходят вблизи седловидной изогнутой поверхности.

Для основных гиперциклов размерности п 5* 5 центральная особая точка представляет собой неустойчивое седло. На границе иет стока, и, следовательно, нужно ожидать наличия устойчивой замкнутой траектории. Однако соответствующие методы исследования пока не разработаны в достаточной степени и не позволяют доказать существование подобного аттрактора внутри симплекса. Поэтому мы должны полагаться на численные результаты.

Численное интегрирование действительно убедительно указывает на существование предельного цикла, или замкнутой траек* тории. Начиная движение из различных точек, очень близких к центру, грани, ребру или вершине симплекса, мы всегда через достаточно большое время приходим к одному и тому же предельному циклу. На рис. 34, В — Е показаны две типичные траектории для элементарных гиперциклов размерности л — 5 и /г = 12. Как можно убедиться из сравнения этих двух рисунков, при увеличении л предельный цикл все ближе подходит к контуру 12, 23, л1, о котором говорилось в предыдущем разделе. Следовательно, колебания отдельных концентраций становятся все более и более похожи на прямоугольные импульсы.

Использование численных методов позволяет также снять ограничение ki k2 = ... = kn/ Были проведены вычисления для динамических систем с размерностями я = 4 и л = 5 и с произвольными значениями Оказалось, что общий характер интегральных кривых не изменился. Типичные примеры приведены на рис, 35 и 36. В обеих системах отдельные концентрации

Время

Рис. 36. Интегральные кривые динамической системы, соответствующей элементарному гиперциклу размерности п — 5 с неравными константами скоростей [kx = 25/13, k2 = 1/13, k$ = = 19/13, ki = I, fe5 = 7/13; начальные условия: л:, (0) = 0,9996, JC2(0) = *3(0)= дг4 (0) = л:5(0) = 0,0001; полная концентрационная шкала = 1 единице концентрации, йолная временная шкала = 1000 единип времени]. Отметим, что концентрация 15 (компонент, предшествующий самой быстрой стадии) оказывается наименьшей, а концентрация Ij (компонент, предшествующий самой медленной стадии) — наибольшей.

колеблются. Для п = 4 концентрационные волны затухают и динамическая система приближается к центральной особой точке. Ее координаты определяются следующими уравнениями:

.-I

Хл • Xi —

. Л 1 —

/=1

с0; i = i + l- noin. (72)

Пятичленны.е гиперциклы с неравными константами скоростей дают такие же незатухающие концентрационные импульсы, как и в случае систем с равными значениями k. Однако величина импульсов теперь не одинакова для всех компонентов. Средние по времени концентрации [определенные по формуле (67)] удовлетворяют уравнению (72), которое определяет положение (неустойчивой) центральной особой точки. Соответственно для тех видов, которые предшествуют стадии с относительно малой константой скорости^ импульсы оказываются широкими, а для видов, предшествующих относительно быстрой реакционной стадии, — малыми по ширине и высоте. Итак, система регулирует концентрации своих компонентов таким образом, чтобы оптимизировать суммарную скорость продукции.

Гиперциклы большей размерности (п ^ 5) не остаются в устойчивых состояниях с постоянными стационарными концентрациями, а обнаруживают волнообразные колебания вокруг неустойчивой особой точки в центре. Тем не менее поведение компонентов является кооперативным, поскольку их концентрации регулируются динамикой всей системы, и ии одна популяцион-ная переменная не обращается в нуль.

Динамические системы, соответствующие элементарным гиперциклам, имеют один и только один аттрактор внутри симплекса, бассейн которого распространяется на всю область положительных (ненулевых) концентраций всех компонентов. При малой размерности (п^.4) аттрактор является асимптотически устойчивой особой точкой, а именно фокусом для п=2 и спиральным стоком для п=3 и я= = 4. В системах с большей размерностью (п^5) численное интегрирование убедительно указывает на существование устойчивого предельного цикла. Итак, все элементарные гиперциклы характеризуются кооперативным поведением компонентов.

Благодаря своим динамическим особенностям гиперциклы этого типа таят в себе множество еще не исследованных возможностей для самоорганизации (например, диссипативные структуры, если добавить сюда явления переноса). Они могут также играть важную роль в самоорганизации нервных сетей.

X. Гиперциклы с трансляцией

IX. 1. Идеальные граничные условия и общие упрощения

Подходящий набор граничных условий можно реализовать в проточном реакторе [4, 9, 55, 56]. Концентрации всех низкомолекулярных соединений в нем (mi, /=1, 2, X) поддерживаются постоянными с помощью устройства, контролирующего потоки и в то же время снабжающего систему энергией. Концентрационные переменные относятся к макромолекулярным видам, синтезируемым в реакторе, тогда как соответствующие параметры для всех других компонентов «стандартной реакционной смеси» не входят в явном виде в дифференциальные уравнения, но неявно входят в эффективные константы скоростей уравнения (30).

Из-за технических трудностей, а также по эвристическим причинам невозможно в явном виде учесть все элементарные стадии реакционного механизма. Вместо этого нам приходится использовать упрощенные схемы реакций, которые ведут к приемлемой «суммарной» кинетике. Такая стратегия обычна для химической кинетики. Например, кислотно-основные реакции в водных растворах обычно описываются феноменологическими уравнениями, которые не учитывают отдельных актов переноса протонов, а отражают только изменения в состоянии протонирования рассматриваемых молекул.

Кинетические уравнения, описывающие процессы полимеризации на матрице и трансляции, включают только численности популяций макромолекул, синтез которых завершен. Таким образом, инициация цепи и этапы ее роста в явном виде не рассматриваются. О правомочности этих аппроксимаций можно судить, сравнивая результаты с экспериментальными данными. В действительности тот тип «суммарной» кинетики, который мы здесь используем, достаточно хорошо известен (см. часть В).

IX.2. Кинетические уравнения

Каталитический гиперцикл, схематически представленный на рис. 37, состоит из двух наборов макромолекул: из п полинуклеотидов и п полипептидов. Репликация полинуклеотидов (Ь) катализируется полипептидами (Ef), которые в свою очередь являются продуктами трансляции полинуклеотидов. Гиперциклическая связь устанавливается с помощью динамических связей двух типов:

1. Каждый полинуклеотид I, специфически транслируется в полипептид Е{. Очевидно, для трансляциц

требуется наличие соответствующего аппарата, который включает в себя по меньшей мере некоторые из продуктов трансляции и использует определенный генетический код.

2. Полинуклеотиды и полипептиды образуют специфические комплексы, которые также проявляют каталитическую активность при синтезе полинуклео-тидных копий. Полипептиды могут быть специфическими репликазами или специфическими кофакторами белка с полимеразной активностью. Все вместе эти первичные белки обеспечивают наличие по меньшей мере двух функций: специф

страница 23
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41

Скачать книгу " Гиперцикл. Принципы организации макромолекул" (2.15Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(30.04.2017)