Биологический каталог




Гиперцикл. Принципы организации макромолекул

Автор М.Эйген, П.Шустер

иа динамическую систему с этими функциями роста, получим

*t = kixi + k\xix\ ~~c~Yu (kkXk + k'bxkxl)>

/?»/—! +n6n, l = k — \+n6kl, /=1,2,..

n.

(69)

С математической точки зрения каталитическая цепь (рис. 23) отличается от гиперцикла только одной константой

скорости и получается из последнего, если положить = О»

Следовательно, можно ожидать, что эти два типа динамических систем будут в чем-то сходны между собой. В соответствии с неоднородностью функций роста карты особых точек зависят от суммарной концентрации. При малых концентрациях обе системы становятся идентичны системе экспоненциально растущих независимых конкурентов (рис. 22). При высоких же концентрациях системы различаются. Динамическая система (69) асимптотически становится подобной соответствующему элементарному гиперциклу (р = 2).

В качестве конкретного примера снова рассмотрим систему размерности л = 3. Имеется семь особых точек: три из них сов(1,0,0)

г

Л = kixi + k'ixixt* / = — 1 + ябп; Л —3, р-2, к= (1,2,3; 1,2,3). А. с0 = 0,5. Б. с0 = 2,5. В. Urn с„ -> ею; 1 «= xi, 2 = х2, 3 = х3, 4 = х12, 5 =х23, 6 = хзь 7 = Хэ.

падают с вершинами симплекса S3, три другие лежат на ребрах, седьмая находится внутри 5з.

Для определенного набора параметров к были получены численные результаты, представленные на рис, 28. Как и для каталитической цепочки рис. 23, мы даем карты особых точек для трех разных значений суммарной концентрации CQ\ для нижнего и верхнего концентрационных пределов (Л и В) и для критической точки (Б).

Рассмотрение развития динамических систем (5&) и (69), близких к внутреннему равновесию, выявляет очень существенное различие между циклической и нециклической системами: циклическая система приводит к асимптотическому верхнему концентрационному пределу, который характеризуется постоянными относительными концентрациями отдельных видов, а открытая цепь при высокой суммарной концентрации приближается к чистому состоянию (хп=с0).

Резюмируя все развитие системы от нижнего до верхнего концентрационного предела, мы видим, что гиперцикл, который описывается динамической системой (69), представляет хороший пример самоорганизации. Начиная с конкуренции между отдельными видами растущая система приближается к конечному состоянию с динамической регуляцией чистой продукции всех членов. Этот внутренний контроль ведет к устойчивому стационарному состоянию или к состоянию с регулярными колебаниями популяционных переменных вблизи особой точки.

г. Компаунд-гиперцикл

Исследование случая р—п дает простой общий результат: как и выше, внутри симплекса имеется одна особая точка. Вся граница симплекса, однако, состоит из неустойчивых особых точек, ребер из особых точек, плоскостей из особых точек и т. д. Поскольку инвариантная точка внутри симплекса (хо) является фокусом при любых значениях п, все траектории, начинающиеся внутри симплекса, который представляет собой область, имеющую физический смысл, через достаточно большое время сойдутся к этой точке. Все собственные значения <о(/0), связанные с хо, одинаковы для данных ?, CQ и п. Их можно найти из формулы (3) в табл. 9, если положить р=п. Карта особых точек для компаунд-гиперцикла с п~3 показана на рис. 29. Эти комплексы, таким образом, представляют прекрасные примеры регуляции относительных концентраций своих компонентов*

Рйс. 29. Карта особых точек динамической системы (65), состоящей из самореплицирующихся единиц-© , которые образуют компаунд-гиперцикл при ограничении постоянной организации. Л = ktXix2 • •. хп\ п — 3, р = 3, к =» (1, 1, 1).

д. Сравнение различных гиперциклов

Характерным свойством гиперциклов является их способность интегрировать информацию. Действительно» простейшие члены этого класса являются наименее сложными динамическими структурами» способными предотвращать потерю информации из ансамбля функционально связанных самореплици* рующихся единиц из-за элиминации некоторых его членов в результате селекционной конкуренции, С динамической точки зрения все виды гиперциклов эквивалентны по отношению к этому свойству. С дру* гой стороны, менее сложные системы типа простых каталитических циклов (рис. 4) Не могут интегрировать информацию, так как они не обладают внутрен* ней способностью к самовоспроизведению (см. [4]» с. 501 и далее).

Дальнейшее подразделение в иерархии гипер* циклов может быть сделано в соответствии с их реализуемостью в+ природе, что будет рассмотрено в части В. Здесь для примера мы сравним элементар* иый (р=*2) и компаунд-(р=п) гиперциклы с точки врения их физического воплощения. Элементарные гиперциклы в соответствии со своим законом роста требуют бимолекулярных столкновений макромолекул. К таким бимолекулярным процессам легко при водят различные механизмы; они следуют также из реалистических допущений о механизме репликации нуклеиновых кислот или о синтезе белка, инструктируемом мРНК (см. также разд. IX и часть В). Компаунд-гиперцикл требует, чтобы каждый партнер вносил вклад в скорость образования каждого компонента. Для реализации такого компаунд-гиперцикла необходимо либо мультимолекулярное столкновение, что крайне мало вероятно, либо образование промежуточного комплекса из п различных субъединиц, что очень невыгодно при низких концентрациях. Добиологические условия между тем характеризуются именно крайне низкими концентрациями индивидуальных макромолекул. Для эффективного начала эволюции через компаунд-гиперциклы потребовалось бы принять крайне высокие константы ассоциации, значительно превышающие величины, полученные экспериментально, а также ввести внутреннюю связь между этими константами и функциональную эффек: тивность отдельных компонентов. Таким образом, компаунд-гиперцикл, вероятно, имеет меньше шансов служить предпосылкой для создания системы трансляции, нежели любой гиперцикл с меньшей степенью р. Однако на более поздних этапах доклеточной эволюции вероятность возникновения компаунд-ги-лерцикла могла бы стать выше.

Различные системы, состоящие из каталитически активных самовоспроизводящихся единиц, были изучены методом анализа особых точек. Результаты ясно указывают на необходимость гиперциклической связи. Только каталитические гиперциклы могут удовлетворять критериям интеграции информации, которые были перечислены в разд. IV. 5:

1. Селективная устойчивость каждого компонента из-за успешной конкуренции с ошибочными копиями.

2. Кооперативное поведение компонентов, объединенных в новую функциональную единицу.

3. Успешная конкуренция этой функциональной единицы с другими, менее, эффективными системами,

VIII. Динамика элементарного гиперцикла

Поскольку гиперциклы являются адекватными системами предбиологической самоорганизации, имеет смысл провести более подробный анализ их динамического поведения. Для класса элементарных гиперциклов (р~2) может быть дано полное качественное описание вплоть до размерности п—4. Для больших размерностей, а также для гиперциклов с более сложной структурой топологический - анализ можно облегчить, применяя численное интегрирование. Мы проиллюстрируем эти методы на примере элементарных гиперциклов, которые представляют все основные свойства гиперциклической самоорганизации

Vikl.l Качественный анализ

Поскольку мы имеем дело с динамическими системами кооперирующихся компонентов, наибольший интерес представляют устойчивые аттракторы внутри области концентраций, имеющей физический смысл. Более конкретно, мы должны исследовать устойчивость таких особых точек, для которых отдельные собственные значения матрицы Якоби имеют нулевые действительные части. В разд. VII (табл. 9) мы встречались в основном с двумя случаями:

1. Нулевые собственные значения (со^ = 0, / — 2, 3, п

и / = 1, 2, п) для особых точек xi в вершинах симплексов 5п.

1 Для частного случая гиперцикла, у которого член второго порядка XkX{k-i) функции роста заменен членом Xk\nXk-\, можно получить аналитическое решение [21].

2 Чисто мнимые собственные значения будут также у элементарных гиперциклов размерности 4fe, где k — целое число ^2. В этих многомерных примерах, однако, центральная особая точка является седлом независимо от природы вкладов более высокого порядка в чисто мнимые собственные значения.

2. Чисто мнимые собственные значения (<*4? 4 = ± /) для

центральной особой точки четырехчленного гиперцикла -на S42.

Перед тем как проводить общее доказательство устойчивости центральной особой точки в гиперциклах малой размерности я ^ 4, исследуем более детально топологию этих систем.

Динамические системы, соответствующие элементарным гиперциклам, могут быть представлены в виде совокупности нескольких подсистем, каждая из которых определяется на глобально инвариантном подпространстве. Множество точек или подпространство будет называться «глобально инвариантным» по отношению к данной динамической системе в том и только в том случае, если траектория, которая проходит через произвольную точку подпространства, никогда не покидает этого подпространства.

В частности, динамические системы на симплексах Sn можно подразделить на два класса: системы на границе (BSn) и системы внутри симплекса (ISn), Внутренняя часть симплекса (определение ее было дано выше) — это область, где ни одна популяционная переменная не обращается в нуль: 0 < |i <; 1, i = 1, 2, п. Ясно, что динамические системы на ISn наиболее интересны потому, что они описывают развитие интактных гиперциклов. В дальнейшем мы будем обозначать их номерами 2, 3, 4, ..., N.

На границе одна, две или большее число популяционных пе-ременных обращаются в нуль. Следовательно, динамические системы на BSn мож'но подразделить на динамические системы на симплексах меньшей размерности — на ребрах, гранях и гипергранях. Чтобы отличить эти системы от полных гиперциклов, мы будем использовать сокращенные обозначения 2А, 2В, ЗА и т. д. Все динамические системы, соответствующие элементарным гиперциклам размерности п ^ 4, показаны схематически на рис. 30. В качестве конкретного примера в табл. 10 представлено разложение четырехмерной системы на 11

страница 21
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41

Скачать книгу " Гиперцикл. Принципы организации макромолекул" (2.15Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(19.10.2017)