Биологический каталог




Гиперцикл. Принципы организации макромолекул

Автор М.Эйген, П.Шустер

перь имеется два критических значения Со, при которых либо Ii и 12, либо Ii и Ь сосуществуют. Какая именно из этих двух ситуаций реализуется, зависит от того, кому больше благоприятствует Ь— Ь или 1з. Одна из двух особых точек оказывается устойчивым узлом, другая — седловой точкой. При более высокой суммарной концентрации устойчивая особая точка снова мигрирует по направлению к одной из вершин — 2 или соответственно 3. Такое поведение иллюстрирует рис. 24.

Рнс. 24, Карта особых точек динамической системы, представляющей собой место разветвления в каталитической системе самореплицирующихся единиц {^) при ограничении постоянной организации.

ri=Jfe1JC1; rt = ktxL+ k/ixixl (для/= 2,3),

Исследованную здесь трехмерную систему можно обобщить двумя способами:

1. Из данной точки может начинаться более двух ветвей.

2. Отдельные ветви могут состоять из нескольких членов.

Исследование особых точек этих многомерных систем приводит в сущности к таким же результатам, как и в случае трех измерений. Их можно резюмировать следующим образом. Разветвленные системы самореплицирующихся единиц не являются устойчивыми на протяжении больших интервалов времени. Ветвь, рост которой наиболее эффективен, будет все больше доминировать, в то время как другие ветви будут исчезать. В конце концов останется только наиболее эффективная линейная цепь, и тем самым вся проблема сведется к динамической системе типа (58), которая уже рассматривалась в предыдущем разделе.

VI 1.7. Исследование особых точек гиперциклов

а. Классификация

Как мы видели в части А, замыкание цикла в динамических системах приводит к появлению у системы в целом совершенно новых свойств. Множество молекул, которые образуются в замкнутом цикле химических реакций, эквивалентно катализатору. Цикл катализаторов в свою очередь имеет автокаталитические свойства (рис. 4), и его можно считать самореплицирующейся системой. Мы установили, что линейные или разветвленные связи между самореплицирующимися единицами не приводят к отбору объединенной системы с функциональными связями; теперь можно задать вопрос, не сопровождается ли замыкание цикла в цепи связей изменением характера селекционного поведения всего ансамбля? Есть основания ответить на этот вопрос утвердительно, поскольку мы знаем, что в открытых цепях реципиентом всех преимуществ связей всегда был последний член.

Рис, 25, Каталитические гиперциклы степени р —2, Й —6 (Л), степени р —3, я — 6 (В) и степени р = п == 6 (Б).

Общая классификация гиперциклов дана в части А. Простейшие представители этого класса сетей получаются в результате введения простой функциональной связи между самореплицирующимися единицами, как показано на рис. 25.

Данный раздел, посвященный гиперциклам, можно подразделить на три части. Сначала мы введем некоторые определения и критерии, полезные для классификации этого нового типа каталитических систем. Далее опишем результаты исследования особых точек для наиболее важных «чистых» типов гиперциклов. И наконец, рассмотрим один пример самоорганизующейся системы, которая представляет собой реалистический каталитический гиперцикл.

Прежде всего, гиперциклы отличаются от обычных каталитических циклов наличием нелинейных членов в выражениях для скоростей роста. В простых случаях функции Г[ являются произведениями концентраций:

Показатели р^ согласно (63), можно считать элементами матрицы Р. Индексы % и i указывают, какая популяционная переменная в функции А должна возводиться в степень р^. Следовательно, динамическая система полностью определяется матрицей показателей Р, вектором констант скоростей k = (&i, ... ..., kn) и множеством начальных условий. Сначала мы рассмотрим только «чистые» случаи, которые характеризуются тем, что Л являются однородными функциями. Требование однородности приводит к первому ограничению, налагаемому на элементы матрицы Р:

X рЫ = i = 1, 2. .... П. (64)

Сумма р теперь остается одной и той же для всех п дифференциальных уравнений и представляет собой степень функций роста, введенную в разд. V. Кроме условия однородности, мы потребуем, чтобы отдельные концентрации входили в Г< только в первой степени. Некоторые важные случаи зависимостей более высокого порядка будут рассмотрены ниже. Соответственно показатели р^ имеют только два возможных значения; р^ =

= {0, 1}.

Наконец, введем циклическую симметрию в функцию чистого роста:

Гг = ^i^ix^kxl • • • хгу / = t — 1 +я(0м); / = /-3 + я(бп+ 6i2 + 6f3); ... (65)

Основные особенности реакций не зависят от предположения о циклической симметрии. Вместе с тем это предположение является разумным, если иет дополнительной информации о структурных различиях между кинетическими уравнениями для отдельных членов циклической системы. Теперь матрица Р имеет общую форму простого вида. Ниже приведен конкретный пример — матрица Р, где п = 6 и р = 3:

10 0 0 1 11

Р(я = 6, р = 3) =

1 1 0 0 0 1 1110 0 0 0 1110 0 0 0 1110 0 0 0 1 1 1

(66)

Итак, гиперциклы с циклической симметрией и однородными функциями роста Г* полностью определяются значениями лир и вектором к.

На рис. 25 показаны схематические диаграммы для трех гиперциклов с /г=6 и р=2, 3 и 6. Случаи с р—\ следует исключить из общего класса каталитических систем, называемых гиперциклами, так как рни относятся к категории систем с линейными скоростями роста Гi.

б. Общий анализ

Сводка результатов исследования особых точек гиперциклических систем дана в табл. 9.

Мы обсудим два случая, которые являются для нас наиболее важными

1. Простейший гиперцикл с р=2.

2. Гиперцикл, использующий каталитические связи между всеми членами, т. е. p%i =1 для i—

= 1, /I и Л,= 1, .... л, и, следовательно, р=п.

Таблица 9

Карта особых точек гиперцикла

Налагая на динамическую систему (65) ограничение постоянной организации, получаем

п

х ?

i* "= Mi*/. ? • *t — У kfxrxs ... xft

r-l

p-1

p-i

5-вг-1+лб;Ь f«f~p-f l+л 6Г(1; р^л (Т.9Л)

Исследование особых точек можно провести аналитически для любого л, если все константы скоростей одинаковы:

k\ «= k2 = ... =kn = k. (Т.9.2)

(Влияние вариаций отдельных констант скоростей на решения будет рассмотрено в разд. VIII.)

Результаты.

1. Одна особая точка, которую мы обозначаем Хо, всегда рас* полагается в центре концентрационного симплекса.

2. л особых точек, Xi/x2, хп, располагаются в вершинах симплекса 5«.

3. Во многих случаях существуют одно-, двух- или трехмерные многообразия особых точек или даже многообразия большей размерности, например состоящие из особых точек ребра, треугольники, тетраэдры или симплексы более высоких размерностей [54]. Эти многообразия всегда располагаются на границах соответствующих симплексов 5П. Например, ребра, образованные особыми точками, находятся на границах 5П, л ^ 4, треугольники — на границах л ^ 6, тетраэдры — на 5П, л ^ 8.

Анализ нормальных мод в окрестности центральной особой

точки хо, которая ответственна за кооперативный отбор, дает

. л ' 1 — у V я /

2ni j

/«1, 2 л-1; Y=*e п ;

Продолжение табл. 9

Для р = 2 имеется п или п — 1 разных собственных значений, тогда как для р = п все собственные значения равны а>^\ Обычно встречается первый случай. Для р = 2 и четных п получаются п — 1 однократно вырожденных и одно дважды вырожденное

собственное значение ©j?* = «>/°1Л/2 — ~~ ^(%/п)р~\ тогда как

для нечетных п все собственные значения разные. Отрицательное

(0^ снова означает, что динамическая система на симплексе Sn

устойчива по отношению к флуктуациям суммарной концентрации с.

Первую систему мы назовем просто «элементарным гиперциклом», вторую — «компаунд-гиперциклом» в соответствии с его наиболее часто встречающейся физической реализацией в виде комплекса с кооперативным поведением.

е. Элементарный гиперцикл

С изменением размерности динамической системы Наблюдаются интересные изменения природы особой точки в центре симплекса. Проанализируем более тщательно множества собственных значений для различных я, которые удобно представлять в виде векторов (o=Recoe1 + /Inio)e2 в комплексной гауссовой плоскости (рис. 26). Особая точка в центре при п— =2 является фокусом» при /г=3 — спиральным стоком, при п = 4 — центром. Для п ^ 5 мы получим седловые точки со спиральными компонентами в некоторых плоскостях. Эти характерные изменения природы особой точки напоминают бифуркацию Хоп-фа, несмотря на то что параметром в нашем случае является дискретно изменяющаяся величина —размерность п динамической системы. Как будет показано в ходе более общего анализа (разд. VIII),центральная особая точка является асимптотически устойчивой для п=2, 3 и 4. В случае более высокой размерности (п^Б) мы имеем более сложный аттрактор, а именно устойчивую замкнутую орбиту, или предельный цикл, который всегда остается внутри симплекса, никогда не достигая его границ. Дляfieco

л=3

л=4

7т СО

7т шЯесо

*~Яесо

л = 5

п=7

Рис. 26. Нормальные моды (о для центральной особой точки Хо в гиперциклах типа (65) с р = 2 и размерностью п. Re со и Im (О — соответственно действительная и мнимая части частоты со.

последнего случая средние во времени концентрации Хи равные

О

быстро приближаются к Со/п (для одних и тех же ki), т. е. точно к тому же значению, что и в случае устойчивых особых точек.

Для особых точек, расположенных в каждой из вершин k{Xk — Со) симплекса Sn, мы имеем одно положительное и п — 1 нулевых значений (of.

В разд. VIII мы проанализируем нелинейные вклады и идентифицируем эти особые точки как седловые. Следовательно, соответствующие асимптотические решения не будут давать вклада в селекционное поведение.

Конкретный пример — карта особых точек для гиперцикла с р=2 и п=3 — приведен на рис. 27.

В общем случае функции чистого роста для отдельных самореплицирующихся единиц, которые образуют динамическую систему гиперцикла, содержат не только каталитические члены, ио и члены роста первого порядка:

Ft = ktx- + fe^JtfJtj. (68)

Накладывая ограничение постоянной организации

страница 20
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41

Скачать книгу " Гиперцикл. Принципы организации макромолекул" (2.15Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.10.2017)