![]() |
|
|
Гиперцикл. Принципы организации макромолекулперь имеется два критических значения Со, при которых либо Ii и 12, либо Ii и Ь сосуществуют. Какая именно из этих двух ситуаций реализуется, зависит от того, кому больше благоприятствует Ь— Ь или 1з. Одна из двух особых точек оказывается устойчивым узлом, другая — седловой точкой. При более высокой суммарной концентрации устойчивая особая точка снова мигрирует по направлению к одной из вершин — 2 или соответственно 3. Такое поведение иллюстрирует рис. 24. Рнс. 24, Карта особых точек динамической системы, представляющей собой место разветвления в каталитической системе самореплицирующихся единиц {^) при ограничении постоянной организации. ri=Jfe1JC1; rt = ktxL+ k/ixixl (для/= 2,3), Исследованную здесь трехмерную систему можно обобщить двумя способами: 1. Из данной точки может начинаться более двух ветвей. 2. Отдельные ветви могут состоять из нескольких членов. Исследование особых точек этих многомерных систем приводит в сущности к таким же результатам, как и в случае трех измерений. Их можно резюмировать следующим образом. Разветвленные системы самореплицирующихся единиц не являются устойчивыми на протяжении больших интервалов времени. Ветвь, рост которой наиболее эффективен, будет все больше доминировать, в то время как другие ветви будут исчезать. В конце концов останется только наиболее эффективная линейная цепь, и тем самым вся проблема сведется к динамической системе типа (58), которая уже рассматривалась в предыдущем разделе. VI 1.7. Исследование особых точек гиперциклов а. Классификация Как мы видели в части А, замыкание цикла в динамических системах приводит к появлению у системы в целом совершенно новых свойств. Множество молекул, которые образуются в замкнутом цикле химических реакций, эквивалентно катализатору. Цикл катализаторов в свою очередь имеет автокаталитические свойства (рис. 4), и его можно считать самореплицирующейся системой. Мы установили, что линейные или разветвленные связи между самореплицирующимися единицами не приводят к отбору объединенной системы с функциональными связями; теперь можно задать вопрос, не сопровождается ли замыкание цикла в цепи связей изменением характера селекционного поведения всего ансамбля? Есть основания ответить на этот вопрос утвердительно, поскольку мы знаем, что в открытых цепях реципиентом всех преимуществ связей всегда был последний член. Рис, 25, Каталитические гиперциклы степени р —2, Й —6 (Л), степени р —3, я — 6 (В) и степени р = п == 6 (Б). Общая классификация гиперциклов дана в части А. Простейшие представители этого класса сетей получаются в результате введения простой функциональной связи между самореплицирующимися единицами, как показано на рис. 25. Данный раздел, посвященный гиперциклам, можно подразделить на три части. Сначала мы введем некоторые определения и критерии, полезные для классификации этого нового типа каталитических систем. Далее опишем результаты исследования особых точек для наиболее важных «чистых» типов гиперциклов. И наконец, рассмотрим один пример самоорганизующейся системы, которая представляет собой реалистический каталитический гиперцикл. Прежде всего, гиперциклы отличаются от обычных каталитических циклов наличием нелинейных членов в выражениях для скоростей роста. В простых случаях функции Г[ являются произведениями концентраций: Показатели р^ согласно (63), можно считать элементами матрицы Р. Индексы % и i указывают, какая популяционная переменная в функции А должна возводиться в степень р^. Следовательно, динамическая система полностью определяется матрицей показателей Р, вектором констант скоростей k = (&i;, ... ..., kn) и множеством начальных условий. Сначала мы рассмотрим только «чистые» случаи, которые характеризуются тем, что Л являются однородными функциями. Требование однородности приводит к первому ограничению, налагаемому на элементы матрицы Р: X рЫ = i = 1, 2. .... П. (64) Сумма р теперь остается одной и той же для всех п дифференциальных уравнений и представляет собой степень функций роста, введенную в разд. V. Кроме условия однородности, мы потребуем, чтобы отдельные концентрации входили в Г< только в первой степени. Некоторые важные случаи зависимостей более высокого порядка будут рассмотрены ниже. Соответственно показатели р^ имеют только два возможных значения; р^ = = {0, 1}. Наконец, введем циклическую симметрию в функцию чистого роста: Гг = ^i^ix^kxl • • • хгу / = t — 1 +я(0м); / = /-3 + я(бп+ 6i2 + 6f3); ... (65) Основные особенности реакций не зависят от предположения о циклической симметрии. Вместе с тем это предположение является разумным, если иет дополнительной информации о структурных различиях между кинетическими уравнениями для отдельных членов циклической системы. Теперь матрица Р имеет общую форму простого вида. Ниже приведен конкретный пример — матрица Р, где п = 6 и р = 3: 10 0 0 1 11 Р(я = 6, р = 3) = 1 1 0 0 0 1 1110 0 0 0 1110 0 0 0 1110 0 0 0 1 1 1 (66) Итак, гиперциклы с циклической симметрией и однородными функциями роста Г* полностью определяются значениями лир и вектором к. На рис. 25 показаны схематические диаграммы для трех гиперциклов с /г=6 и р=2, 3 и 6. Случаи с р—\ следует исключить из общего класса каталитических систем, называемых гиперциклами, так как рни относятся к категории систем с линейными скоростями роста Гi. б. Общий анализ Сводка результатов исследования особых точек гиперциклических систем дана в табл. 9. Мы обсудим два случая, которые являются для нас наиболее важными 1. Простейший гиперцикл с р=2. 2. Гиперцикл, использующий каталитические связи между всеми членами, т. е. p%i =1 для i— = 1, /I и Л,= 1, .... л, и, следовательно, р=п. Таблица 9 Карта особых точек гиперцикла Налагая на динамическую систему (65) ограничение постоянной организации, получаем п х ? i* "= Mi*/. ? • *t — У kfxrxs ... xft r-l p-1 p-i 5-вг-1+лб;Ь f«f~p-f l+л 6Г(1; р^л (Т.9Л) Исследование особых точек можно провести аналитически для любого л, если все константы скоростей одинаковы: k\ «= k2 = ... =kn = k. (Т.9.2) (Влияние вариаций отдельных констант скоростей на решения будет рассмотрено в разд. VIII.) Результаты. 1. Одна особая точка, которую мы обозначаем Хо, всегда рас* полагается в центре концентрационного симплекса. 2. л особых точек, Xi/x2, хп, располагаются в вершинах симплекса 5«. 3. Во многих случаях существуют одно-, двух- или трехмерные многообразия особых точек или даже многообразия большей размерности, например состоящие из особых точек ребра, треугольники, тетраэдры или симплексы более высоких размерностей [54]. Эти многообразия всегда располагаются на границах соответствующих симплексов 5П. Например, ребра, образованные особыми точками, находятся на границах 5П, л ^ 4, треугольники — на границах л ^ 6, тетраэдры — на 5П, л ^ 8. Анализ нормальных мод в окрестности центральной особой точки хо, которая ответственна за кооперативный отбор, дает . л ' 1 — у V я / 2ni j /«1, 2 л-1; Y=*e п ; Продолжение табл. 9 Для р = 2 имеется п или п — 1 разных собственных значений, тогда как для р = п все собственные значения равны а>^\ Обычно встречается первый случай. Для р = 2 и четных п получаются п — 1 однократно вырожденных и одно дважды вырожденное собственное значение ©j?* = «>/°1Л/2 — ~~ ^(%/п)р~\ тогда как для нечетных п все собственные значения разные. Отрицательное (0^ снова означает, что динамическая система на симплексе Sn устойчива по отношению к флуктуациям суммарной концентрации с. Первую систему мы назовем просто «элементарным гиперциклом», вторую — «компаунд-гиперциклом» в соответствии с его наиболее часто встречающейся физической реализацией в виде комплекса с кооперативным поведением. е. Элементарный гиперцикл С изменением размерности динамической системы Наблюдаются интересные изменения природы особой точки в центре симплекса. Проанализируем более тщательно множества собственных значений для различных я, которые удобно представлять в виде векторов (o=Recoe1 + /Inio)e2 в комплексной гауссовой плоскости (рис. 26). Особая точка в центре при п— =2 является фокусом» при /г=3 — спиральным стоком, при п = 4 — центром. Для п ^ 5 мы получим седловые точки со спиральными компонентами в некоторых плоскостях. Эти характерные изменения природы особой точки напоминают бифуркацию Хоп-фа, несмотря на то что параметром в нашем случае является дискретно изменяющаяся величина —размерность п динамической системы. Как будет показано в ходе более общего анализа (разд. VIII),центральная особая точка является асимптотически устойчивой для п=2, 3 и 4. В случае более высокой размерности (п^Б) мы имеем более сложный аттрактор, а именно устойчивую замкнутую орбиту, или предельный цикл, который всегда остается внутри симплекса, никогда не достигая его границ. Дляfieco л=3 л=4 7т СО 7т шЯесо *~Яесо л = 5 п=7 Рис. 26. Нормальные моды (о для центральной особой точки Хо в гиперциклах типа (65) с р = 2 и размерностью п. Re со и Im (О — соответственно действительная и мнимая части частоты со. последнего случая средние во времени концентрации Хи равные О быстро приближаются к Со/п (для одних и тех же ki), т. е. точно к тому же значению, что и в случае устойчивых особых точек. Для особых точек, расположенных в каждой из вершин k{Xk — Со) симплекса Sn, мы имеем одно положительное и п — 1 нулевых значений (of. В разд. VIII мы проанализируем нелинейные вклады и идентифицируем эти особые точки как седловые. Следовательно, соответствующие асимптотические решения не будут давать вклада в селекционное поведение. Конкретный пример — карта особых точек для гиперцикла с р=2 и п=3 — приведен на рис. 27. В общем случае функции чистого роста для отдельных самореплицирующихся единиц, которые образуют динамическую систему гиперцикла, содержат не только каталитические члены, ио и члены роста первого порядка: Ft = ktx- + fe^JtfJtj. (68) Накладывая ограничение постоянной организации |
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 |
Скачать книгу " Гиперцикл. Принципы организации макромолекул" (2.15Mb) |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [обратная связь] |