Биологический каталог




Гиперцикл. Принципы организации макромолекул

Автор М.Эйген, П.Шустер

кнуть те его свойства, на которые следует обратить внимание. Природа особой точки, в частности то, какое решение она дает — устойчивое или неустойчивое,— имеет первостепенное значение для проблем отбора и эволюции. Не менее важна локализация особых точек в единичном симплексе. Кооперативный отбор множества репликативных единиц требует, чтобы особая точка лежала внутри единичного симплекса Sk, относящегося к подпространству X fe, образованному концентрационными координатами k кооперирующихся единиц. С другой стороны, локализация стока на одной из вершин Sk характеризует конкуренцию, ведущую к отбору только одного из компонентов, в то время как локализации на ребрах, гранях или гипергранях указывают на частичную конкуренцию и отбор.

Построение аппарата трансляции, например, требует одновременного отбора нескольких репликативных единиц — предшественников различных генов. Ни одна из трех систем, рассмотренных выше, не

зации. (Символы Е, \JJ и были введены на рис. 10.)

Л. Постоянная скорость роста (р = 0):

з

х1 V

/-1

ki = 1; k2 = 2; fe3 = 3.

На карте имеется фокус внутри единичного симплекса S3, что означает устойчивое сосуществование всех трех видов. Легко изобразить все многообразие траекторий — прямых линий, проходящих через каждую точку Sn и ведущих в устойчивый фокус.

Б. Линейная скорость роста (р = 1):

з

X _ ^

Xi=^iXi ~c^L-i^iXV ^1 = *' ^2 = ^' ^3 = ^'

/=1

Единственное устойчивое асимптотическое решение системы — это чистое состояние, которое включает в себя только вид 3.

За исключением двух ребер, 12 и 23, все траектории начинаются в точке 1 и кончаются в точке 3.

В. Квадратичная скорость роста (р = 2):

х 3

° /=1

Симплекс S3 разбивается на три области, каждая из которых является бассейном устойчивой особой точки. Размеры бассейнов зависят от значений соответствующих констант скоростей. Поскольку наибольшей из них является й3, максимальные размеры бассейна имеет особая точка х3.

удовлетворяет требованиям такого одновременного отбора. Первая система, по-видимому, допускает сосуществование, но она не селекционна и поэтому не может эволюционировать к оптимальному функционированию. Вторая система допускает сосуществование лишь в узких пределах распределения квазивида: она не толерантна к дивергенции генотипов, что требуется для облегчения фенотипической диверсификации. И наконец, третья система в высшей степени антикооперативна — настолько, что однажды установившийся вид подавляет в процессе отбора любого мутанта независимо от того, обладает ли он селективным преимуществом.

Следуя указаниям, вытекающим из сравнительного обзора в разд. V, мы проанализируем теперь более подробно ансамбли с функциональными связями. Эти ансамбли будут содержать репликативные единицы в целях сохранения генетической информации и в то же время они будут кооперативно стабилизироваться связями, которые делают функцию роста существенно нелинейной. Поэтому ожидаемые свойства системы со связями будут в какой-то мере сходны со свойствами, характерными для третьего примера независимых конкурентов.

б. Каталитические цепи

Самый прямой способ установления связи между всеми членами ансамбля — это построение цепи посредством связующих реакций, аналогично тому как мы связываем слова в предложения (рис. 23).

Члены кинетических уравнений, соответствующие этим связям, приводят к неоднородности функций чистого роста Г% для всех членов, кроме первого:

для i = 2, 3, ...,

п.

зации:

ri = kixi+k/ixixi_] (для i = 2,3);

М | 3] ^2 2, ftg 1 , &2 — 2, — 1»

1 — X]j 2 — Х2 ... 6 = Xg,

При малых концентрациях (А) устойчивое решение соответ* ствует отбору вида 1. Однако если два других вида еще не вымерли к тому моменту, когда суммарная концентрация достигает критического значения, то возникает новое стационарное состояние, в котором все три вида становятся устойчивыми (Б). Дальнейшее увеличение суммарной концентрации (5) благот приятствует только виду 3, так что конечная ситуация (Г) отвечает отбору этого вида. Однако механизм данного отбора отличается от механизма отбора в случае независимых конкут рентов.

Таблица 8

Анализ особых точек для каталитических цепей размерности три

На карте особых точек имеется шесть особых точек с координатами и нормальными модами, приведенными ниже:

а><5> =

(k'3c0 — k2 + &э) (k3 — fe2) ®i и ©2 собственные значений

2 krc матрицы Якоби А (х = хв)

3 о

Три особые точки — xi, xz и хз — лежат в вершинах единичного симплекса S3 (см. рис. 23), и, сле;-довательио, имеет место конкуренция, независимо от природы особых точек. Положения_трех других

особых точек зависят (линейно) от суммарной концентрации с0. Две особые точки — xt и xs — движутся вдоль ребер 12 и 23 симплекса, что указывает иа частичную конкуренцию. Лишь особая точка Ха может перемещаться внутри S3, что означает кооперативный отбор всех членов цепи. При низкой суммарной концентрации

co<(k]~k2)/k2' (к2~кз)/кг или (k\ -кз)/кз

особые точки х4, Х5 или соответственно х6 находятся вие симплекса Ss, т. е. вне той области пространства концентраций, которая имеет физический смысл (по крайней мере одна концентрационная координата отрицательна). При с0->0 координаты этих особых точек даже стремятся к бесконечности. Динамическая система асимптотически становится идентичной системе экспоненциально растущих (несвязан ных) конкурентов, которая характеризуется особыми точками xi. х2 и х3.

Если fei > fe2i k$ и Со лежит выше порогового значения, которое дается суммой [|(*j_*2)/*2j "Ь _|_ [(*1~йз)/йз]. то особая точка х6 оказывается внутри единичного симплекса, что указывает иа кооперативное поведение. Однако она не стремится ни к какой точке внутри S3, а перемещается к вершине 3.

Из-за отсутствия однородности карты особых точек будут иметь более сложный вид, чем в рассмотренных до сих пор случаях.

Чтобы эта процедура была понятной, начнем с трехмерной системы, а затем распространим анализ на многомерный случай. В табл. 8 приведена сводка необходимых соотношений для трехмерного случая, а также кратко охарактеризованы карты особых точек. В соответствии с этим анализом три члена (Ii — Ь) линейной цепи самовоспроизводящихся единиц могут быть ото* браны одновременно лишь при очень специальных условиях, а именно:

ki > ft2, k3 (59)

н

fel — fe2 , fel — (CXK

Cq> ? [ 7 . (oO)

Кажется очень мало вероятным, чтобы партнеры, которые оказались удовлетворяющими условию (59), продолжали удовлетворять ему на протяжении длительных периодов эволюции [это означало бы, что мутации, изменяющие соотношение (59), никогда не происходят]. Если бы они были способны к этому, система развивалась бы крайне асимметричным образом: с ро* стом Со увеличивалась бы только численность популяции последнего члена цепи — по крайней мере при селекционных ограничениях. Поскольку ясно, что это скоро привело бы к расхождению численностей популяций на целые порядки величины, можно сделать вывод, что такая система не способна стабилизировать совместное функционирование, поскольку она ие может контролировать относительные численности популяций в большом интервале суммарных конпеитраций.

Это поведение иллюстрирует рис 23, на котором представлено как бы несколько моментальных снимков непрерывного процесса в системе, растущей в состоянии, близком к внутреннему равновесию. Для концентраций Со ниже критического

уровня, заданного уравнением (60), три особые точки — Х4, ха,

ха — расположены вне единичного симплекса (рис. 23, Л). Если Cq

равно критическому значению, то особая точка' хв достигает границы симплекса (рис. 23, Б) и с ростом с0 движется внутри его. При этом она изменяет свою природу — теперь это устойчивая особая точка (рис. 23, В), которая в данном конкретном случае является спиральным стоком. (Более детальное исследование особых точек в случае неоднородных функций роста будет про* ведено в работе [53].) Рис. 23, Г иллюстрирует окончательную судьбу этой устойчивой особой точки, а именно миграцию в вер* шину 3. Тем самым система приходит к чистому состоянию

хз — Cq.

Основные результаты, полученные для трехмерного случая, легко обобщаются для л-мериой системы. Роль вида 3 играет вид п, вместо шести имеется 2п особых точек. Самая интересная

особая точка — это хг«. Ее положение легко определить;

k\ — &2

k\ — k%

(61)

Со

пЕ

/-2

&1 — fej

Особая точка хгга лежит внутри симплекса 5 п в том и только в том случае, если константы скорости удовлетворяют соотношениям kx > kh j = 2, 3, ..., п, н суммарная концентрация превосходит критическое значение

п

'Кр

(62)

/«2

Тогда Хгп соответствует устойчивому стационарному состоянию.

В этом состоянии все концентрации, кроме хп, постоянны, и поэтому при больших суммарных концентрациях система приближается к чистому состоянию Хп = СоРезюмируем поведение каталитических цепей.

&| —

1. Устойчивые стационарные состояния существуют только в том случае, если константы скорости

и суммарная концентрация удовлетворяют определенным соотношениям:

п

k\ > k}\ j = 2, 3, ..., щ cQ > ?

/-2 "7

Чтобы происходил отбор, элиминирующий другие нефункциональные единицы, на систему следует наложить селекционные ограничения, и отбор благоприятных мутантов не должен изменять требуемых неравенств, которым должны удовлетворять константы скорости.

2. Если условия п. 1 выполнены, то концентрации

индивидуальных видов будут сравнимы по величине только в довольно узкой области суммарных

концентраций. С ростом с0 последний член цепи 1п в (квази) стационарных условиях растет и, наконец, становится доминирующим.

Следовательно, каталитическая цепь вряд ли может служить системой, интегрирующей информацию.

в. Разветвленные системы

При эволюции систем со связями неизбежно будет происходить разветвление связей (рис. 24). Исследование особых точек таких разветвленных систем не обнаруживает каких-либо неожиданных новых особенностей. При очень малых суммарных концентрациях трн вида ведут себя как независимые конкуренты. Те

страница 19
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41

Скачать книгу " Гиперцикл. Принципы организации макромолекул" (2.15Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(27.06.2017)