Биологический каталог




Гиперцикл. Принципы организации макромолекул

Автор М.Эйген, П.Шустер

крестности особой точки оказывается не очень трудным и дает нужные результаты.

Определение нормальных мод является существен* ной частью исследования особых точек. Оно представляет собой исследование траекторий динамиче* ской системы в малой окрестности особой точки» В большинстве случаев достаточно охарактеризовать устойчивость особой точки* Однако используемая при этом линейная аппроксимация иногда может не да-вать достаточной информации, и в таком случае требуются более тонкие методы анализа.

VI 1.5. Растущие системы

Из формулы (37) легко вывести дифференциальные уравнения для суммарной концентрации с:

(53)

где Со — стационарное значение суммарной концентрации, которая регулируется неспецифическим потоком Неочевидно, что это уравнение имеет особую точку при с— со. Собственное значение нормальной моды

(54)

будет отрицательным, пока сумма всех А остается положительной. Итак, в точке с=с0 мы имеем устойчивое стационарное состояние.

В некоторых системах карта особых точек, отражающая внутреннюю организацию этих систем, зависит также от суммарной концентрации а>. Теперь мы можем придать некоторый физический смысл нашему рассмотрению, ранее остававшемуся чисто математическим. Для этого допустим, что имеется нестационарная динамическая система, которая начинает эволюционировать при t = to с соответствующим начальным значением суммарной концентрации с\/о) = — с0. Селекционные ограничения подбираются таким образом, чтобы суммарная концентрация c(t) менялась медленно по сравнению с внутренними процессами в динамической системе, т е. все изменения, обусловленные внешними процессами, происходят намного медленнее, чем изменения, обусловленные внутренней организацией системы. В каждый момент времени система будет находиться вблизи устойчивого решения (т. е. вблизи стока, устойчивой замкнутой орбиты или аттрактора другого вида). Когда приведенные выше условия выполнены, система подходит достаточно близко к асимптотическому решению, и процесс, зависящий от времени, может быть описан как последовательность стационарных решений с непрерывно изменяющейся суммарной концентрацией. Пользуясь более физическим языком, мы можем сказать, что динамическая система развивается при установившемся внутреннем равновесии. Как и следовало ожидать, анализ системы необыкновенно упрощается, если выполнено условие внутреннего уравновешивания.

Внутреннее уравновешивание в динамических системах с однородными функциями роста Л легко исследовать, потому что в этом случае карта особых точек Sn не зависит от суммарной концентрации Со. При возрастании со селекционное поведение не изменяется. Более того, в растущей однородной системе асимптотическое поведение не зависит от степени внутреннего уравновешивания. Итак, в системах этого типа окончательный результат селекционного процесса будет одним и тем же независимо от того, установились ли во время роста внутренние равновесия. Существуют, однако, ситуации, когда концепция внутреннего уравновешивания не может использоваться без тщательного исследования. При определенной критической суммарной концентрации с = сКр в карте особых точек могут произойти резкие изменения, например стоки могут стать неустойчивыми, устойчивые предельные циклы могут исчезнуть и т. д. Хорошо известная нестабильность такого типа — это «бифуркация Хопфа» [58]. Внутренне уравновешенная динамическая система, которая приближается к такой точке с одной стороны, — например, растущая система, подходящая к критической концентрации со стороны меньших значений концентраций, — становится существенно неравновесной после того, как она пройдет критическую точку.

Для анализа динамических систем в окрестности подобных точек требуется специальный подход. Мы встретимся с такими примерами в разд. VII. Весьма общее исследование подобных ситуаций было проведено Томом [59]—имеется в виду его теорня катастроф.

Конечно, с биофизической точки зрения такие сложные динамические системы более интересны. Ведь в самом деле, для появления организованных структур требуются резкие изменения, подобные упомянутым выше разрывностям в карте особых точек. Динамические системы, описывающие переходы между различными уровнями организации, с неизбежностью должны проходить через определенные критические стадии, или периоды. Для конкретности мы рассмотрим один важный пример из области самоорганизации биологических макромолекул: переход от множества независимых конкурентов к функциональной единице, состоящей из конкурирующих полинуклеотидов и белков. В соответствии с определением, данным в разд. 1.4, в конкурентной системе отбирается только один вид, и, следовательно, внутри Sn нет устойчивого аттрактора. С другой стороны, любая кооперативная система должна иметь такой аттрактор, иначе по крайней мере один из конкурирующих видов макромолекул вымрет через достаточно большое время. Следовательно, динамическая система, которая в принципе способна имитировать интересующее нас развитие от более хаотического к более организованному состоянию, должна содержать критическую неустойчивость при определенных значениях своих параметров.

VI 1.6. Анализ конкретных систем

а. Независимые конкуренты

Проиллюстрируем на конкретном примере, как проводится исследование особых точек. Возьмем задачу об отборе квазивида, о которой уже шла речь в части А. Результаты соответствующего математического исследования приведены в табл. 7. Координаты пространства концентраций даются нормальными переменными yk\ собственные значения Ik являются параметрами роста функций Гk. Анализ относится к данному распределению мутантов. Появление новых мутантов, дающих вклад в отобранный квазивид, будет изменять смысл концентрационных координат уь, т. е. их связи с истинными концентрационными переменными Данные табл. 7 не нуждаются в пояснениях. В дальнейшем мы будем использовать

их при сравнении трех функций роста Л = kiXPi, фигурирующих в табл. 6, т. е.;

Таблица 7

Исследование особых точек для отбора квазивида

(см. часть А)

Имеем следующее кинетическое уравнение}

п

°/-i

Со 0

0 Со

• • , У2 = * •

0 •

1 о )

Асимптотическое поведение определяется п особыми точками, расположенными в вершинах симплекса Sn*

О 1

У1

# • • •»

О

Ул

Анализ нормальных мод для каждой особой точки у* дает спектр л значений

со

^ SB Яу Я] ^ в Яу —"' %2

/«=2,3, ...,п—1, л /«1,3, .,.,/г— 1, л

*><•>—*

(Л)

/=*1, 2, л—2, л—1

»?}

Что касается степеней свободы симплекса Sn, то каждая особая точка \k имеет л—1 нормальных мод с обратными постоян(k)

ными времени ©J ', которые описывают внутреннюю организацию

распределения, обусловленную конкуренцией между различными квазивидами. Далее, симплекс Sn имеет одну нормальную моду

©{?\ которая соответствует,изменению суммарной концентрации с.

Все внутренние моды fi>Jft; равны разностям собственных значений Я. Следовательно, имеется только одна устойчивая особая точка для наибольшего собственного значения Ят >? Я/, / =

= 1, 2, .... л, / Ф т. Это узловой сток, т.е. все значения coJm^

различны н отрицательны. Соответственно квазивид с наименьшим собственным значением описывается источником—вслед* ствие положительности значений (й/. Оставшиеся л — 2 особые точки являются седлами, потому что им соответствуют как положительные, так и отрицательные

1) постоянная скорость роста: р=0;

2) линейная скорость.роста: р=\\

3) квадратичная скорость роста: р=2.

1. Первый случай дает одну устойчивую особую точку фокальный сток внутри единичного симплекса Sn:

X =

п

Со

(55)

2>/

/-1

«Внутри» единичного симплекса означает, что для всех координат х: 0 < х* < Со. (Отрицательное) собственное значение матрицы Якоби л-кратно вырождено:

to = —

El

Со

(56)

То же самое справедливо и для ®с, которое относится к изменению суммарной концентрации с.

Результатом является устойчивое сосуществование всех видов.

2. Второй случай рассмотрен в табл. 7. Напомним, что имеется только одна устойчивая особая точка. Тот факт, что она расположена в вершине симплекса, указывает на конкурентное поведение. Только одна из концентрационных координат узлового стока положительна ( = с0), все другие равны нулю. Как и в первом случае, карта не зависит от суммарной концентрации Со, а конечный результат не зависит от начальных условий.

3. Наконец, третий случай дает всего 2" — 1 особых точек, которые можно сгруппировать в три класса.

Первый класс включает п фокальных стоков, по одному в каждой вершине 5„.

О

х —

<4fc,e==-Vo. /«1.2, ,..,п-1

причем (57)

I О

Других устойчивых особых точек нет. Расположение точек в вершинах единичного симплекса снова указывает на конкурентное поведение, позволяющее выжить лишь одному конкуренту, т. е. данная ситуация соответствует чистому состоянию. Однако в этом случае нелинейных скоростей роста результат конкуренции зависит от начальных условий, потому что имеется л устойчивых точек (в противоположность линейному автокатализатору, когда особая точка только одна). Это означает, что каждый из л конкурентов может решить спор в свою пользу — в зависимости от начальных численностей популяции. Как только победитель утвердился, любой из конкурентов уже не может легко вытеснить его. Поэтому мы называем эту ситуацию «отбором раз и навсегда». Как и в двух предыдущих случаях, карта особых точек не зависит от суммарной концентрации со.

Два других класса особых точек включают в себя один источник внутри единичного симплекса (все координаты его конечны) и (йп — л — 2) седловых точек—по одной на каждом ребре и по одной на каждой грани (включая все возможные гип ер грани) Sra. Оба класса особых точек соответствуют не-устойчивостям. Мы не приводим их координат и нормальных мод —онн могут быть получены простыми вычислениями. Вместо этого мы иллюстрируем типичное селекционное поведение растущих систем на нескольких примерах единичных симплексов размерности 3 (см. рис. 22).

Мы выбрали эти три сравнительно простых модельных случая, чтобы проиллюстрировать метод исследования особых точек и подчер

страница 18
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41

Скачать книгу " Гиперцикл. Принципы организации макромолекул" (2.15Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(25.11.2017)