Биологический каталог




Гиперцикл. Принципы организации макромолекул

Автор М.Эйген, П.Шустер

динамической системы определяются как такие точки> в которых все концентрации или популяционные переменные Х{ постоянны во времени. Следовательно, первые производные по времени обращаются в нуль:

jtt=*09 1, 2, .... ft; (44)

тем самым определяются положения всех особых точек,, принадлежащих данной динамической системе. Когда все случайные флуктуации популяционных

Класс

О

>0

>0

Источник

Ф

>0

е

4 ©

+ ib

Центр

Рис. 19. Символы, использующиеся для классификации различных особых точек. Класс 1 — устойчивые особые точки, или стоки. Класс 2 — седловые точки. Класс 3 — источники. Класс 4 — неустойчивые особые точки, в том числе точки, собственные значения которых имеют нулевые действительные части. Эти примеры относятся к двумерной динамической системе.

переменных полностью подавлены, интегрирование уравнений динамической системы, «стартующей» из особой точки, дает независимые от времени постоянные популяции. Реакция системы на малые изменения концентраций в окрестности данной особой точки является великолепной основой для классификации этих точек. Эта реакция системы может быть описана при помощи множества нормальных мод, характеризующихся обратными постоянными времени (dk— собственными значениями системы линейных дифференциальных уравнений, которая является наилучшей аппроксимацией нелинейной системы в окрестности рассматриваемой точки (разд. VII.4). Соответственно можно выделить четыре основных класса особых точек:

1. Устойчивые особые точки, или стоки, т. е. локально наиболее низкие точки. Все собственные значения ®k имеют отрицательные действительные части, и, следовательно, флуктуации по всем возможным направлениям в пространстве концентраций компенсируются внутренней противодействующей силой. В химии стоки соответствуют химическим равновесиям в замкнутых системах и устойчивым стационарным состояниям в открытых термодинамических системах.

2. Седловые точки, для которых хотя бы одно направление является неустойчивым. Здесь по крайней мере одно значение 3. Источник — локально наиболее высокая точка. Он отличается от седла только тем, что неустойчив по всем направлениям. Все значения <&k имеют положительные действительные части.

4. Еще один класс особых точек, которые не поддаются полному исследованию в рамках линейной теории. Некоторые частоты Юк имеют нулевые действительные части, и их природа может меняться в зависимости от вклада нелинейных членов. Примером такого рода служат центры, которые характеризуются чисто мнимыми собственными значениями. Траектории в окрестности центра представляют собой многообразие концентрических орбит. С такими ситуациями мы встретимся в данной работе.

По истечении «достаточно большого» времени (т. е. времени, много большего, чем максимальная постоянная времени динамической системы) каждая реалистическая динамическая система (т. е. система без внешнего подавления флуктуации) достигнет аттрактора. Следовательно, результат отбора будет всегда совпадать с аттрактором в пространстве концентраций.

Окончательный результат процесса отбора соответствует либо устойчивому стационарному состоя-нию, либо непрерывно и периодически изменяющемуся семейству состояний. В некоторых особенно редких ситуациях могут происходить, кроме того, непериодические изменения в пределах определенного множества состояний. Для характеристики всех этих устойчивых или квазиустойчивых конечных ситуаций в дифференциальной топологии используют общий термин — «аттрактор» динамической системы, куда включаются устойчивые точки, замкнутые орбиты и апериодические кривые. Внутри данного бассейна результатом процесса отбора является достижение одного и того же аттрактора, независимо от конкретных начальных условий.

VI1.3. Адекватное пространство: симплекс концентраций

Концентрационные переменные, или численности популяций, образуют n-мерное открытое пространство Rn: {хи хъ ..хп; — со < хх < сю, 2, ..., я}, лишь часть которого имеет физический смысл:

5?П cr R"; 2?П: {х]у хъ .,.,хп;xt ^0, i = 1, 2, .. .,n}.

(45)

Все концентрационные переменные можно просуммировать; сумма представляет собой неотрицательную и конечную общую концентрацию с:

п

с=Е*«» 0<с<оо, i=\

которая используется для нормировки:

п

1( = Т"; 0<|<1; = (46)

Благодаря свойствам своих переменных Ж п можно изоморфно отобразить на единичный симплекс Sn для каждого данного значения с = с0. Соответствующее пространство будет обозначаться Sn:

с = с0: TLa**Sn:{lu Ь,(47)

Единичный симплекс Sn — это правильный многогранник с п вершинами в соответствующем (п— 1)

мерном подпространстве, определенном условием

п

Sfii^l. Ребра симплекса имеют единичную длину

и представляют собой координатные оси для переменных |,\ В качестве иллюстрации на рис. 20

показан симплекс 5з. Диаграммы на 53 знакомы химикам по изображениям тройных систем. Вследствие уравнения (46) динамическая система на единичном симплексе потеряла одну степень свободы

по сравнению с 3?п. Другими словами, переменные & из-за нормировки всегда относятся к фиксированному значению с = с0, и тем самым вводится одна линейная зависимость между переменными. Наконец, мы хотели бы подчеркнуть различие

между картами на Ж" и Sn, которое становится очевидным при сравнении результатов, полученных для различных значений с0. Размеры симплекса Sn фиксированы вследствие нормировки, тогда как размеры области концентраций Жп, имеющей физический смысл, варьируют с с0. Положения и нормальные моды особых точек в общем случае также будут зависеть от со. Для полного описания асимптотического поведения динамической системы необходимо построить карту особых точек, которые сами являются «функциями» суммарной концентрации с0. Положения многих особых точек, как мы увидим дальше, зависят от концентраций очень просто: их координаты пропорциональны с0. При изменении суммарной концентрации Со эти точки движутся вдоль прямых, проходящих через начало координат в (см. рис. 21), и, следовательно, их образами являются отдельные точки в Sn. Соответственно карта особых точек в целом становится намного прощд Эта формальная зависимость карты особых точек от значения суммарной концентрации Со будет иметь особое значение при анализе растущих систем.

Высокосимметричная часть определенной (п—1)-мерной гиперплоскости, погруженной в п-мерное пространство концентраций, называется единичным симплексом. Пример симплекса в трехмерном прост-ранстве дан на рис. 20. Единичный симплекс включает в себя всю область концентраций, имеющую физический смысл, и более всего пригоден для графического представления процессов отбора.

VI 1.4. Исследование нормальных мод

Начиная исследование общей системы линейных дифференциальных уравнений, мы сначала должны определить особые точки из условия х\ =0. Для прямого исследования динамической системы важно знать все особые точки в исследуемой области. Однако в общем случае этой информации недостаточно. Траектории я-мерной динамической системы часто заканчиваются в стоках. Однако могут существовать устойчивые замкнутые орбиты или странные аттракторы, о существовании которых можно судить на основании тщательного исследования природы областей, окружающих особые точки, и исследования векторных полей. Например, устойчивые предельные циклы в двух измерениях удается идентифицировать с помощью карт Пуанкаре. Информацию о природе особых точек можно получить в результате исследования нормальных мод.

Для этой цели динамическую систему линеаризуют в окрестности данной особой точки х:

tt - Л. (х) + ? A.ft + О (| z (48)

Новые переменные zt определяются следующим образом:

г{ = х. — xt ИЛИ z = х —1с. (49)

Коэффициенты Л// являются элементами матрицы Якоби (А), определенной в особой точке х:

(50)

х=-х

Поскольку Л((х)=0 по определению особой точки, линеаризованная система дифференциальных уравнений дается следующим выражением:

2 = А • 2. (51)

Обратные постоянные времени, соответствующие нормальным модам, получаются теперь как собственные значения матрицы А. Собственные векторы & определяются в виде соответствующих линейных комбинаций концентрационных переменных:

А • С, » <*j' ?/• (52)

В общем случае (0/ являются комплексными величинами и определяют тип особой точки; наиболее важные типы были уже приведены на рис. 19.

Если матрица А не является сингулярной, устойчивая особая точка линеаризованной системы (51) почти во всех случаях соответствует устойчивой особой точке нелинейной системы [51]. Существуют, однако, некоторые важные исключения (Reco/ = = 0): центр для линейной системы в нелинейном случае может стать спиральным стоком и vice versa. Примером поведения та* кого типа служит знаменитая модельная система Лотки — Воль* терра [52]. В разд. VIII. 1 мы встретимся еще с одним примером— гиперциклом размерности п — 4.

Если для данной динамической системы получается несколько устойчивых особых точек, предельных циклов нлн других аттракторов, то желательно также определить бассейны, для которых аттракторы являются пределами траекторий при /-»-оо. Индивидуальные бассейны отделяются друг от друга сепаратрисами, которые в принципе можно определить интегрированием в обратном направлении (/->-—/), начиная с седловых точек и следуя линиям крутого спуска. Если для данной динамической системы известны все устойчивые особые точки и другие аттракторы, а также их бассейны, то мы можем предсказать результат процесса отбора, начинающегося с любой точки в данном пространстве концентраций.

В некоторых случаях мы можем получить Re (0/ = 0. Тогда линеаризация в окрестности особой точки не даст достаточной информации, и для полной характеристики необходимо вернуться к нелинейной динамической системе. Часто прямое исследование векторного поля в о

страница 17
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41

Скачать книгу " Гиперцикл. Принципы организации макромолекул" (2.15Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(24.04.2017)