нное ограничение, называемое ограничением «постоянной организации», было введено ранее и использовалось также в части А. Условие (36) будет часто применяться в последующих разделах для облегчения общего анализа селекционных процессов. Исследовались также другие типы ограничений [53]. Как будет видно из следующего раздела, важные особенности селекционных и эволюционных процессов довольно мало чувствительны к типу наложенных ограничений. (Хотя они, конечно, всегда отражаются на количественных результатах.)

Условие постоянной организации ведет к следующим дифференциальным уравнениям для динамической системы:

я

* = Л (х) - ? Г, (х), *=1. 2, я. (37)

Здесь Со — стационарное значение суммарной концентрации, которое можно сохранять постоянным, поддерживая поток на уровне фа.

Селекционное поведение трех простых функций роста (р = 0, 1 и 2; см. обсуждение в подписи к рис. 17) отражено в табл. 6.

1. Постоянная скорость роста — что соответствует линейному росту популяции во времени — при огра

ничении постоянной организации дает устойчивое сосуществование всех партнеров, присутствующих в системе. Рост численности мутантов, имеющих преимущество, сдвигает стационарные отношения, но система в целом остается устойчивой.

2. Линейная скорость роста, соответствующая экспоненциальному росту популяции, приводит к конкуренции и отбору «наиболее приспособленного». Мутанты, имеющие преимущество, после своего появления дестабилизируют и замещают установившуюся популяцию.

3. Нелинейная скорость роста (р>1), характерная для гиперболического роста, также ведет к отбору, более жесткому, чем в дарвиновской системе, о которой шла речь в п. 2. Однако мутанты с кинетическими параметрами, дающими преимущество, в общем не способны расти и дестабилизировать установившуюся популяцию, потому что селективная ценность является функцией численности популяции (напри* мер, для р = 2 W ~ х). Отсюда преимущество любой установившейся популяции с конечным значением х настолько велико, что оно едва ли может быть уменьшено одиночной мутантной копией, какой бы она ни была. Тогда отбор является решением, принятым «раз и навсегда». Здесь для сосуществования нескольких видов требуется кооперативная связь очень специального вида.

Приведенные примеры весьма типичны. Мы можем классифицировать системы в соответствии с их селекционным поведением либо как допускающие сосуществование, либо как конкурентные. В данной системе мы можем встретить более чем один тип поведения.

VI.4. Внутреннее уравновешивание в растущих системах

Хотя условие постоянной организации значительно упрощает исследование динамической системы, при этом мы ограничиваемся системами с нулевым чистым ростом. В данном разделе мы попытаемся расширить круг рассматриваемых систем. Основная проблема состоит в том, чтобы найти, каким образом и при каких условиях можно делать предсказания о поведении растущих систем, основываясь на результатах, полученных из анализа соответствующих стационарных состояний. Для этой цели мы введем неспецифические селекционные ограничения [уравнение (34)], зависящие от времени:

х. = г. (х) ~ ф (t). (38)

Функция c(t) либо функция ф(1) может быть выбрана произвольно. Однако после этого вторая функция определяется следующим дифференциальным или соответственно интегральным уравнением:

л

ФЦ)=2У«(«)—аг. (за)

c(t) = c0+\ifjrl(x)~4>(x)\dx. (40)

Теперь следует ввести нормированные популяционные

переменные | = —х. Тогда дифференциальные ураво

нения можно привести к следующему виду:

Ь = ТЩ fa « - Ь ?/ ^ (х)}- (41)

Нетрудно убедиться, что ^ в явном виде не зависит-от селекционого ограничения ф{?). Существует, однако, неявная зависимость через c(t). Поэтому сделаем в нашем общем исследовании еще один щаг, рассмотрев несколько простых примеров. Допустим, что функции чистого роста А(х) имеют одну и ту же степень X по х. Хотя это условие кажется очень жестким, мы увидим, что почти все наши основные модельные системы с ним согласуются, по крайней мере при определенных граничных условиях. Однородность по х ведет к тому же условию, что и требование определенной степени р{Х=р) в системе с неограниченным ростом (см. разд. 1.5). Теперь преобразование переменных становится тривиальным:

Г, (х) = rt (с|) = с\Г, (5), (42)

и мы получаем следующие кинетические уравнения:

Ь = с»-1 { Г, ®-Ь(43)

Вид этих уравнений сразу же позволяет сделать два важных вывода. При К — р = 1, т. е. для дарвиновской системы, рассмотренной в части А, зависимость от с исчезает, и если использовать относительные по-пуляционные переменные ?/, то не только поведение растущих и стационарных систем при t-*- оо, но и интегральные кривые будут идентичны.

Если % = рФ 1, то поведение | при t-~+oo будет таким же, как и для стационарной системы при постоянной организации, если только c(t) не обращается ни в нуль, ни в бесконечность. Итак, для всех реалистических систем с однородными функциями чистого роста Г/ результаты исследования особых точек в |-пространстве, которые мы получим в следующем разделе, будут верны и для случая растущих популяций.

Последний результат можно распространить и на другие классы функций роста, как будет показано в разделе, посвященном исследованию особых точек. Внутреннее уравновешивание чрезвычайно упрощает анализ сложных динамических систем. Во многих случаях результаты становятся идентичны или подобны тем, которые получены для стационарных условий. Если нас интересует селекционное поведение системы, то это именно те условия, которые имеет смысл рассматривать. В следующем разделе мы проанализируем более подробно различные динамические системы, находящиеся при этих условиях,

VII. Исследование особых точек

самоорганизующихся сетей реакций

VIM. Адекватный метод исследования

При анализе' различных молекулярных процессов самоорганизации нас, естественно, больше интересует конечный результат отбора, чем детальное описание всего этого динамического процесса. Соответственно в этом разделе нам не потребуется вся информация, которая содержится в полной системе решений, удовлетворяющих системе дифференциальных уравнений. В качестве метода анализа мы выбираем исследование особых точек, потому что этот

метод наилучшим образом соответствует целям сравнительного анализа селекционного поведения. Лишь в некоторых случаях мы будем использовать также более тонкие методы, например исследование полных векторных полей.

В настоящее время исследование особых точек является обычным методом анализа асимптотического поведения динамических систем. Его изложение можно найти в соответствующих учебниках (см., например, [48]). Исследование особых точек применялось также для решения задач экономики, при анализе экологических моделей, а также химических реакций вдали от равновесия [49]. Представление о современном состоянии этой области можно получить, прочитав недавно опубликованный обзор [50].

VI 1.2. Топологические свойства

Пусть мы имеем карту горной страны (рис. 18) и хотим составить приблизительное представление об этом трехмерном ландшафте; такое представление дйют нам линии уровня на двумерной карте. Это именно тот тип задач, с которыми имеет дело исследование особых точек. Ландшафт соответствует потенциальной поверхности, по которой движется динамическая система. В большинстве случаев полного знания этой потенциальной поверхности не требуется, и поэтому «карта особых точек» оказывается намного проще топографической карты, используемой нами для ориентации в незнакомой местности. «Карта особых точек» указывает положения лишь локально самых высоких и самых низких точек — таких, как горные вершины, перевалы и впадины, которые здесь называются источниками, седлами и стоками. Это особые точки потенциального поля. Часто на карту бывает необходимо нанести и гребни — линии, отделяющие долины друг от друга (рис. 18) и называемые поэтому «сепаратрисами». Карта особых точек, включающая сепаратрисы, позволяет предсказать, куда приведет траектория, которая начинается в данной точке на карте. Траектории — это линии наиболее,

Б

Рис. 18. А, Топографическая карта дает абстрактное представление о местности. Линии (горизонтали) соединяют точки равной высоты. Показан район Восточных Альп (перепечатано из «Карты Австрии», масштаб 1:50 000, лист 177 (1962), с любезного разрешения Bundesamt ftir Eich und Vermessungswesen Abt. Landesaufnahme). Б. Карта особых точек, являющаяся дальнейшей абстракцией топографической карты А. О — источнику или вершины; © — седловые точки, ? — стоки; сплошными линиями обозначены сепаратрисы.

крутого спуска, по которым на местности будет следовать текущая вода. Однако гравитационное потенциальное поле у поверхности земли проще, чем те поля, с которыми мы сталкиваемся в самоорганизующихся динамических системах. В то время как вода, текущая по земле, всегда достигает стока — например, озера — самоорганизующиеся динамические системы могут проявлять более сложное поведение. Например, существует ситуация — предельные циклы,— когда (на языке нашей иллюстрации) вода не останавливается в определенной точке, а бесконечно циркулирует вдоль замкнутой кривой, которая определяется формой потенциального поля. Были описаны даже еще более странные ситуации, которые математики действительно называют «странными аттракторами»,— они представляют собой нечто вроде непериодических орбит. Аттрактор — более общее понятие, нежели сток. В эту категорию включаются не только стоки, но и устойчивые замкнутые орбиты и непериодические орбиты.

На карте особых точек вся рассматриваемая поверхность может быть разделена на ряд областей, обычно называемых бассейнами, которые связаны с отдельными аттракторами. Границы этих областей являются сепаратрисами. Итак, из всех точек бассейна вода течет к одному и тому же аттрактору, который, конечно, должен находиться внутри этой области.

Теперь мы перейдем на более точный математический язык и охарактеризуем те величины и выражения, которые нам будут необходимы для дальнейшего обсуждения. Особые, или стационарные, точки