Биологический каталог




Гиперцикл. Принципы организации макромолекул

Автор М.Эйген, П.Шустер

утый цикл

Тогда усиление, обусловленное связью, будет перемещаться по кругу через все слова в последовательности. Наше предложение на самом деле было выбрано так, что оно автоматически обеспечивает такое циклическое наложение из-за слова «mistake*. Поскольку каждое слово является каталитическим циклом (т. е. самореплицирующейся единицей), вся система представляет собой гиперцикл второй степени в соответствии с определением, данным в части А, Исход игры представлен на рис. 16. Видно, что все четыре слова имеют устойчивые стационарные численности, на которые наложены периодические вариации. Селективные ценности различных слов могут не быть одинаковыми — такая ситуация для любой реальной системы очень маловероятна. Далее, каждое слово представлено стабильным распределением мутантов. Если только какое-нибудь слово не стирается флуктуационной катастрофой (которая становится очень маловероятной при достаточно большом числе копий), численности популяций продолжают варьировать. Другими словами, информация всего предложения устойчива.

VI. Общая классификация динамических систем

VI.1. Определения

В следующих разделах мы займемся более строгим математическим анализом динамических систем, особенно таких, которые важны с точки зрения докле-точной самоорганизации. Чтобы определить, какие именно системы важны, мы должны обследовать различные классы сетей реакций, нециклических и циклических. Эволюционные процессы могут быть феноменологически описаны с помощью систем дифференциальных уравнений, как было показано на конкретном примере в части А. Тогда термин «динамическая система» будет относиться к полному многообразию всех интегральных кривых (решений) данной системы дифференциальных уравнений.

Рассмотрим общую динамическую систему, которая описывается п обыкновенными автономными дифференциальными уравнениями первого порядка:

?^- = xl = Ai(xly xnt ku km\ В); (30)

В дальнейшем мы распространим наш анализ и на некоторые неавтономные системы, для которых

Л( = Л,(*).

Как и прежде, Xi — это популяционные переменные, которые обычно будут относиться к самореплицирующимся макромолекулярным ансамблям. Константы ki (*= 1, 2, . . m) играют роль параметров и могут быть составлены из констант скоростей элементарных процессов, констант равновесия для обратимых стадий с быстро устанавливающимся равновесием и из концентраций таких молекул, которые служат (высокоэнергетическим) строительным материалом для синтеза макромолекул — при допущении, что эти концентрации поддерживаются постоянными и, следовательно, их можно считать не зависящими от времени. Оба набора значений х и k можно представить в виде вектор-столбцов в пространстве концентраций или соответственно в пространстве параметров:

*1

Х%

• и к = * а

1 Хп *

ь

, кпг

Буквой В мы обозначаем начальные условия для данного набора интегральных кривых; в нашем случае эти начальные условия являются набором начальных концентраций х0.

Согласно процедуре, использованной в части А, мы подразделяем функции Л* на три составляющих:

Л, = А, —Д, —(31)

Величины А; состоят из всех положительных вкладов в скорости химических реакций и представляют собой «усиление» переменных Хц в то время как А» включают все отрицательные кинетические члены, эквивалентные «разложению» макромолекулярного вида. Наконец, ф[ — это поток, который может либо разбавлять компонент i, либо поддерживать его концентрацию на постоянном уровне в зависимости от внешних ограничений, наложенных на систему. Разность А; — Af может быть названа функцией чистого роста ГI. Для дарвиновской системы (см. часть А)

Л определяется как WuXi + X ^tkxk и ПРИ суммировании по всем видам k от 1 до п получается выражение, подобное функции избыточного роста

п

VI.2. Неограниченный рост

Снятие селекционных ограничений приводит к новой системе дифференциальных уравнений

xt = Л (х, к, 3), (32)

описывающей ситуацию, которая впредь будет называться «неограниченным ростом». Эта терминология характеризует систему в целом; индивидуальные члены могут при этом распадаться или находиться в стационарном состоянии.

Допустим, что мы можем представить Г* в виде полинома, переменные которого суть концентрации xt (полиномом можно аппроксимировать также иррациональные выражения или отношения полиномов). Тогда в Гг обычно можно выделить ведущие члены, которые будут доминировать в определенной области концентраций. Как правило, эти ведущие члены являются просто одночленами данной степени Xt. Они-хо и определяют динамическое поведение системы.

1 В подписи к рис. 17 содержится ошибка, замеченная авторами данной книги (Eigen М., Schuster Р. 1979. Naturwfssen-schaften, 66, 512): на самом деле кривая 4, для которой Г(х) = = е1-*, не разделяет области А и В. Однако выводы авторов, касающиеся достаточно больших значений t, и все выводы, сделанные в тексте, остаются в силе. — Прим, перев.

Рис. 17 1 иллюстрирует простой случай х = kx?. Стандартные решения были нормированы так, чтобы х(0)= 1 и х(0)= 1. Как указано в подписи к рисунку, все семейство интегральных кривых можно р*аздеI 1 L^.

1 2 3

t = tc

Рис. 17. Различные типы роста можно описать с помощью одночленных функций роста Г(х) = dxfdt (нормированных к Г = 1 н х = 1 при / = 0). В области А нет функций роста, которые могут быть представлены простым одночленом Г = хр. В этой области все численности популяций x(t) остаются конечными при /->оо. Пограничная кривая между областями А и В задается функцией роста Г(х) = в*1-*) (кривая 4). Область В представлена всеми одночленами Г(х)= хр> где —оо< р < 1. Кривая 1—пример постоянной скорости роста (р = 0). Экспоненциальному росту (р = 1) соответствует пограничная кривая 2 между областями В и С. В то время как в области В численности популяций достигают бесконечности только через бесконечное время, в области С они имеют сингулярности в конечные моменты времени. Кривая 3, например, соответствует гиперболическому росту (р = 2, сингулярность при / = tc = 1).

лить на три класса, располагающихся в разных областях диаграммы концентрация — время. Рассмотрим три типичных случая, которые представляют для нас особый интерес (см. табл. 6).

1. Кривая 1 характеризует систему с постоянной (положительной) скоростью роста. Популяционная переменная x(t) растет линейно во времени. Эта кривая является также примером семейства кривых из области В, которые растут до бесконечности за бесконечное время. Обычным примером такого рода может служить реакция необратимого образования вещества при постоянных концентрациях реагента. Если популяции самовоспроизводящихся видов в экологических нишах, добывающие пищу из независимых источников, растут со скоростью, соответствующей постоянному притоку питательных веществ или постоянной скорости их образования, то они тоже являются примерами систем, скорость роста которых не зависит от размеров популяции.

.2. Кривая 2 соответствует случаям, когда скорости роста линейно зависят от популяционной переменной, и соответствует экспоненциальному росту х в зависимости от t, типичному для дарвиновского поведения (часть А). Кроме того, кривая 2 разграничивает области В а С, т. е. функции, которые достигают бесконечности за бесконечное и за конечное время соответственно.

3. Наконец, кривая 3 представляет собой пример функции с сингулярностью при конечном значении времени [tc = (kx0)~l].В этом частном случае предполагается, что скорость роста пропорциональна квадрату популяционной переменной.

Всю область С можно охарактеризовать как область «гиперболического роста». Конечно, в любом реальном и конечном мире популяция не может расти до бесконечности — это обусловлено конечностью имеющихся ресурсов. Однако свойства, от которых зависит существование гипотетической сингулярности, будут все-таки приводить к поведению, совершенно не похожему на то, с чем мы сталкиваемся в дарвиновских системах,

Здесь мы можем дать более общее определение «степени» р функций роста, которое окажется полезным для классификации. Как и прежде, pi — степень ведущего члена функции роста /V Тогда я-мерную динамическую систему можно характеризовать множеством значений pi (pi, р2, .рл). В том случае, когда степени р,- одинаковы:

р] = р2= ... = рп = ру (33)

мы будем называть систему «чистой». В противном случае мы имеем дело со «смешанными» системами, которые можно классифицировать в соответствии с распределениями их значений pi . Очевидно, что «чистые» системы исследовать значительно легче, чем «смешанные».

VI.3. Ограниченный рост и отбор

В действительности мы всегда имеем дело с системами, рост которых по той или иной причине ограничен. При экспериментальных исследованиях мы должны обеспечить воспроизводимость условий. Поэтому необходимо формализовать эти условия и включить их в теоретическое рассмотрение.

В термодинамике необратимых процессов мы предпочли бы выбрать такие селекционные ограничения, которые облегчают термодинамическое описание, например постоянные обобщенные силы или постоянные обобщенные потоки. Мы должны согласовать их с условиями отбора и эволюции, которые могут реализоваться в природе. Ограничения i, использованные в уравнении (31), имеют слишком общий вид и поэтому непригодны для прямого анализа. Вообще говоря, можно выделить специфические и неспецифические селекционные ограничения. В первом случае ограничения действуют специфически на какой-либо один вид или на несколько видов, тогда как второй случай относится к регуляции общего потока ф. Тогда изменения всех популяционных переменных будут пропорциональны их текущим значениям х&

ti=^-t- (34)

На практике неспецифические селекционные ограничения можно наложить на динамическую систему, введя непрерывный поток разбавления. Тем самым можно контролировать суммарную концентрацию

с ~ Yxh Соответствующее дифференциальное уравнение для с

t=t*t=tn(*)-i> (35)

удовлетворяет условию стационарности 6 = О, когда поток регулируется так, чтобы компенсировать результирующую избыточную продукцию:

ф = ф0=?Г}(х). (36)

Это селекцио

страница 15
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41

Скачать книгу " Гиперцикл. Принципы организации макромолекул" (2.15Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(24.06.2017)