Биологический каталог




Гиперцикл. Принципы организации макромолекул

Автор М.Эйген, П.Шустер

мизации. Фаговые геномы могли эволюционировать в форме одноцепочечных молекул РНК только потому, что клетка-хозяин предоставляла совершенный аппарат репликации и трансляции. Это постклеточные, а не доклеточные продукты эволюции. Нечто подобное величине информационного содержания генома таких вирусов, а именно воспроизводимая информация для набора ферментов, из которых мог бы возникнуть примитивный аппарат трансляции,— это как раз то, что, вероятно, требовалось в начале эволюции трансляции. Итак, важный вывод, вытекающий из части А, состоит в следующем. Для зарождения трансляции требуется интеграция нескольких репликативных единиц в кооперативную систему, чтобы обеспечить достаточное количество информации для построения аппарата трансляции и репликации. Только такой объединенный аппарат способен привести к дальнейшему возрастанию точности и, следовательно, к увеличению информационного содержания.

Как может происходить интеграция конкурирующих молекул, которая не сводится к их объединению в одну большую репликативную единицу — процессу, запрещенному наличием порогового соотношения для Vmax? (Отметим, что интегрирующиеся единицы должны оставаться в конкурентных отношениях со своими мутантами, чтобы эволюционировать дальше и не потерять свою специфическую информацию.) Рассмотрим кратко три возможные альтернативы:

1. Сосуществование. Устойчивая взаимная, толерантность самореплицирующихся единиц в отсутствие стабилизирующих взаимодействий возможна только для индивидов, принадлежащих к одному и тому же квазивиду. Квазивидовое распределение могло бы обеспечить благоприятные начальные условия для эволюции кооперативной системы, однако оно не способствует эволюции функциональных свойств. Связь, стабилизирующая квазивид, диктуется лишь генотипическими отношениями родства, которые обычно не совпадают с функциональными потребностями. Необходим набор селективно эквивалентных генотипов, дополняющих друг друга на фенотипиче-ском уровне. Распределения квазивидов не удовлетворяют этим селекционным критериям.

2. Компартментация. Заключение дарвиновской системы в компартмент (отсек) тоже не решает эту проблему. Главным следствием компартментации является усиление конкуренции вследствие ограничения жизненного пространства и поступления питательных веществ. Следовательно, компартментация будет только еще более стабилизировать данный ква-зивид, имеющий селективное преимущество, а не способствовать эволюции эквивалентных партнеров согласно функциональным критериям, что требует ге-нотипической дивергенции кооперирующихся партне-ров. Однако компартментация может дать преимущество системе, в которой уже установилась устойчивая кооперация через функциональные связи (см. часть В). Более сложные компартменты типа современных живых клеток, содержащих только одну (или несколько) копий репликативной субъединицы вместе с аппаратом воспроизведения всего компартмента, требуют, конечно, чтобы среднее качество копирования символа qm согласовывалось с суммарным информационным содержанием в соответствии с формулой для Vmax. Другими словами, они подвержены таким же ограничениям, что и система, где все субъединицы объединены в одну длинную цепь.

3. Функциональные связи. Отбор функционально кооперирующихся партнеров . может совершаться через функциональные связи, которые дают либо взаимное каталитическое усиление воспроизведения, либо структурную стабилизацию. Более подробное изучение таких связей и является основной целью этой работы.

Поможем снова нашей интуиции — обсудим другой вариант машинной игры, рассмотренной в части А.

В первой части игры цель состояла в том, чтобы показать необходимость соответствия качества воспроизведения символов информационному содержанию того предложения, которое должно воспроизводиться. Теперь, во второй части, мы допустим, что величина среднего фактора качества qm недостаточна для стабильного воспроизведения всего предложения

Каждое слово символизирует репликативную единицу. Все слова имеют равную селективную ценность. Селективное преимущество на бит равно 2,7. Каждая буква состоит из пяти двоичных цифр.

Вероятность

мутации на цифру,

(l-qh % Число цифр,

V Фактор качества слова,

Q = QV Ожидаемое значение ошибки, в

TAKE 3,15 20 0,53 0,63

ADVANTAGE 1,4 45 0,53 0,63

OF 6,3 10 0,53 0,63

MISTAKE 1,8 35 0,53 0,63

Поскольку между словами нет связи, каждая игра кончается отбором одного слова. Все слова являются вырожденными в отношении своих селективных ценностей, поэтому каждое из четырех слов имеет равные шансы стать «победителем». Из-за большой средней вероятности ошибки (~2% на бит) предложение в целом (125 бит) не является устойчивой реплика-тивной единицей.

Ниже перечислены типичные исходы десяти игр. Символ X указывает, какое слово отбирается; при этом все другие элиминируются. Число указывает генерацию, после которой отбор заканчивается.

1 X 12

2 X 15

3 X 19

4 X 23

5 X Ю

6 X 20

7 X 9

8 X 13

9 X 22

10 X 26

Игра TAKE ADVANTAGE OF MISTAKE Генерация

Распределение ошибок для отобранного слова ADVANTAGE,

8^ е ^

Сплошная линия близка к распределению Пуассона —^—» где

е = v(l —q) — ожидаемое значение ошибки в слове (v — 45 бит).

(Ошибки относятся к одной двоичной цифре. Каждая неверная буква отличается от верной только в одной из своих пяти двоичных цифр.)

О ошибок

1 ошибка

2 ошибки

3 ошибки

ADVANTAGE ADVANTAGE ADVANTAGE ADVANTAGE

ADVANTAGE ADVANTAGE ADVANTAGE ADVANTAGE ADVANTAGE ADVANTAGE ADVANTAGE

ADVANTAGE ADVANTAGE

ADVANTAGt

ADVANDAGE

ADVANTAGE

ADV1NTAGE

ADFANTAGE

ADVANTAGE

AHVANTAGE

AHVANTAGE

AHVANTAGE AFVANTAGE

ADVANDAC

ADVANDAIE ADVARXAGE

ADVANTAGE AFVANTAGE ADVINTBGE ITVANTAGU

в форме репликативной единицы, но достаточна для копирования меньших единиц — таких, как отдельные слова. Это соответствует естественной ситуации на ранних этапах эволюции, когда физических взаимодействий между нуклеотидами могло оказаться достаточно для эволюции стабильных тРНК-подоб-ных молекул (= отдельных слов), но они не допускали построения даже простейшего аппарата трансляции (= всего осмысленного предложения). Соответственно программа для ЭВМ составляется так, чтобы как раз могли воспроизводиться отдельные слова; при этом используются такие вероятности ошибок, которые позволяют избежать накопления последних.

ACVANTACE ADVANTACE ADVANTAGE! AOVANTAGE ADVANTACE] ADVANTAGE ADVANTAGE ADVANTAGE ADVANTAGE} ADVANTACE ADVANTAGE ADVANTACE ADVANTAGE!

ADVANTAGE ADVANTAGE1

— ADVANTAGE}

ADVANTAGE! ADVANTAGE)

В первом варианте игры мы попытаемся получить простое сосуществование четырех слов. Для этого присвоим всем правильным словам в предложении одну и ту же селективную ценность, тогда как ошибка в любом слове будет делать его существование менее выгодным, чем правильного слова, что отразится в умножении селективной ценности на определенный множитель (на бит). Как и прежде, слова могут воспроизводиться, причем их суммарное число остается равным N. Этот вариант, однако, отличается от первоначальной игры тем, что теперь отдельные слова ведут себя как независимые репликативные

единицы. Табл. 5 показывает некоторые типичные результаты такой игры. Несмотря на то что все слова имеют одну и ту же селективную ценность и конкурентоспособны по отношению к своим ошибочным копиям, предложение в целом неустойчиво. Конкуренцию может выиграть только одно из четырех слов, но никак нельзя предсказать, какое именно. Эту ситуацию можно характеризовать тавтологией «выживание выживающего». Термин «наиболее приспособленный» не характеризует здесь ничего, кроме самого результата соревнования.

В следующем варианте игры мы введем функциональную связь между соседними словами: данное слово катализирует воспроизведение следующего слова, если при этом образуется осмысленная последовательность

Сила связи пропорциональна численности популяции катализатора (т. е. числу копий данного слова в памяти ЭВМ). Другими словами, воспроизведение усиливается по следующему кинетическому закону:

k^X^ И k ^Х • —J-? k j^X ^х ^

для

1 = 2, 3, 4,

где xt или хi-i—соответствующие численности популяций, в данном случае популяций в памяти ЭВМ. Результатом этого варианта игры обычно является фиксация последнего слова в предложении, т. е. слова «mistake», в то время как все другие слова «вымирают». Только в том случае, когда связь относительно слаба и определенное значение kt выбрано достаточно большим, соответствующее слово (/) может «вытеснить» все другие, т, е. происходит отбор против (существенно) независимых конкурентов. Тот результат, что последнее слово в последовательности получает всю выгоду от связи (когда члены связи преобладают), кажется удивительным. Можно было бы ожидать, что существует по крайней мере какая-то область устойчивости для всего предложения. Это верно для определенной величины численности популяций, если значения кинетических параметров располагаются в определенном порядке относительно положения слов в последовательности. Однако исследование особых точек, проведённое в разд. VII, показывает, что даже при этих специальных условиях численность лишь последнего члена в цепи будет расти пропорционально суммарной численности популяции, численность же всех других членов становится существенно постоянной независимо от размеров суммарной популяции. Следовательно, в растущей популяции относительное обилие последнего члена резко изменяется, пока вся система снова не достигнет области, где устойчивость сохраняет только член с высоким обилием. В процессе молекулярной эволюции численности индивидов обычно испытывают именно такие резкие изменения — от одной мутант-ной копии до ощутимой величины (более чем) 109 копий. Итак, результат нашей игры оказывается характерным для реальных процессов, протекающих в природе.

Тот факт, что линейная связь — если она вообще работает — передает все преимущество последнему члену последовательности, дает четкое указание на возможное решение проблемы: связи должны образовывать замкн

страница 14
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41

Скачать книгу " Гиперцикл. Принципы организации макромолекул" (2.15Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(24.08.2017)