Биологический каталог




Гиперцикл. Принципы организации макромолекул

Автор М.Эйген, П.Шустер

дает эта таблица

Контрольное предложение:

TAKE ADVANTAGE OF MISTAKE

Это предложение было выбрано потому, что оно дает «селективно выгодную информацию» в отношении механизма эволюции. Его специальная форма допускает замыкание в цикл, если между отдельными словами вводятся функциональные связи (как это и будет сделано в части Б). При использовании кода, в котором каждая буква (и интервал между словами) представляется квинтетом бинарных символов, информационное содержание последовательности составляет vm = 125 бит, допуская примерно 4-1037 альтернатив. Это исключает чисто случайное появление информации. Последовательности букв, приведенные в этой таблице для ряда генераций, были выбраны как типичные для всей популяции последовательностей в памяти ЭВМ.

Исходная последовательность: ВАК GEVLNT GUPIF LESTKKM Качество копирования буквы qm: 0,995 Селективное преимущество на бит: 10

Генерация 1 Генерация 5 Генерация 10 Генерация 16

RAK GEVNNT GUPQF KESTKKM NAK AEZ.NS GEPOF MESTMKU VAKF ADVINT.GE OF MISDIKE TAKE ADVANTAGE OF MISTAKE

(цель достигнута)

Первый пример показывает, что эволюция очень эффективна вблизи критического значения (1—q) « 1/vm, которое при vm = 125 дает цт = 0,992. Контрольное предложение обычно удается составить через 20 (±6) генераций начиная со случайной последовательности букв для любого значения q между 0,995 и 0,990. Эта высокая эффективность вблизи порога становится еще более очевидной, если сравнить эволюционный прогресс, достигнутый к данной генерации, для разных значений Цщ*

Продолжение табл. 3

Исходная последовательность: ВАК GEVLNT GUPIF LESTKKM Селективное преимущество на бит: 10

qm Лучшая последовательность через 11 генераций ошибок

0,999 LAKD AEV.NTAGU AF KISTQKM 9

0,995 TAKE ADVINT GE OF MISTAKE 2

0,990 TAKEBADVINTAGE OF MISXAKE 3

0,985 VATA ADBKMD1 DHOD PCSYBKE 18

Аналогичная картина наблюдается для распада информации при vm > Vmax. При вероятности ошибки (1 — qm) = 1,5% селективное преимущество на бит, равное 2,5, соответствует значению От около 5. При таких условиях информация становится неустойчивой. Однако для малых селективных ценностей (как в данном примере) распад (или накопление) информации является сравнительно медленным процессом.

Исходное предложение: TAKE ADVANTAGE OF MISTAKE Качество копирования буквы qm: 0,985 Селективное преимущество на бит: 2,5

Число _ Число

генераций Лучшее предложение ошибок

1 TAKE ADVANTAGE OF MISTAKE 0

5 TAKF 1DVALTAGE OF MISTAKE 3

10 TALF ADVALTACE OF MlSTAKI 5

20 DAKE ADUAVEAGE OF MJUTAKE 6

40 TAKE ADVONTQCU OF MFST!ME 7

71 TAKEB ?VALTAGI LV MIST1KE 8

71 генерация для qm — 0,97

?AMEBADTAMOACFHQEBA!STBMF 18

Сравнение двух последних строчек (относящихся к генерации 71) показывает, что при вероятности ошибки 3% (qm = 0,97) распад идет намного быстрее.

В другом примере (селективное преимущество на бит — 10) при цт = 0,985 порог еще не пройден, так что информация устойчива, как можно видеть из таблицы, приведенной ниже, где процесс начинается с правильного предложения.

Исходное предложение: TAKE ADVANTAGE OF MISTAKE Качество копирования буквы qm: 0,985 Селективное преимущество на бит: 10

Продолжение табл. 3

71 генерация Число

Выборка из 8 типичных предложений ошибок

TAKE ADVANTAGE OF MISTAKE 0

TAKE ADVANTAGIPOF MISTAKE 2

TAKE ADVANTAGE OF MISTAKE 0

TBKE !DVANTAGE OF MISTAKE 2

SAKE ADVANTAGE OF MGSTAME 3

TAOE ADVANVAGE OF MISTAKE 2

TAKE ADVAVTAGE OF MISTAKE 1

TAKE , DVANTAGE OF MISTAKE 1

букв. Для этой цели в ЭВМ вначале закладывают набор из N случайных последовательностей и следующую программу:

а) удалять из памяти любую последовательность

после истечения определенного (среднего) времени

жизни;

б) воспроизводить любую последовательность, которая хранится в памяти, с характеристической скоростью;

в) вносить случайные ошибки в репродуцируемые копии— опять же с некоторой выбранной средней

скоростью замещения на символ.

Средние скорости для а) и б) подобраны таким образом, чтобы в памяти постоянно хранилось N предложений, причем каждое предложение имеет конечное время жизни. Следовательно, любая информация, приобретенная во время игры, может сохраниться лишь посредством верного воспроизведения имеющихся последовательностей. Увеличение информации, с другой стороны, должно быть результатом селективной оценки различных мутантных последовательностей в соответствии с их смыслом или, лучше, в соответствии с их близостью к какому-либо смыслу. Эта оценка должна осуществляться посредством внутренних, зависящих от смысла свойств последовательностей,— свойств, которые должны влиять на скорости их воспроизведения и (или) удаления, как это отражается в селективной ценности.

При естественном отборе целью эволюции всегда является создание генотипа, соответствующего фенотипу с оптимальной селективной ценностью. Оценка, следовательно, производится через фенотипические, т. е. физические и химические свойства данного индивида, которые определяют скорость и качество воспроизведения, а также время жизни генотипа по отношению к среднему времени жизни его конкурентов, присутствующих в популяции. Подобным же образом и человеческая память способна связать с любой последовательностью букв репродуктивную ценность, которая связана с ее смыслом. Итак, в данной игре можно было бы оценивать любую последовательность букв в соответствии с ее смыслом, используя наше воображение. Конечно, ЭВМ может делать это только с помощью какой-либо конкретной программы, в которой эволюционирующие предложения сравниваются с одним или несколькими контрольными предложениями —«целями».

Допустим теперь, что каждая последовательность воспроизводится со скоростью, которая зависит от числа символов, совпадающих с символами (в соответствующих положениях) осмысленного целевого предложения. Используя бинарное кодирование, можно постулировать, что с каждым битом ближе к цели мы увеличиваем скорость воспроизведения, умножая ее на определенный множитель, а с каждым битом дальше от цели мы соответственно уменьшаем ее.

Информация о возможных целевых предложениях, которая должна вводиться в ЭВМ с самого начала, используется только для того, чтобы задать ЭВМ схему оценки. Процедуру оценки легко можно было бы сделать более изощренной, чтобы она больше напоминала нашу мысленную оценку «смысла», вплоть до того, что конкретная цель, к которой в конце концов приводит оценка, не будет определена заранее. Однако эти детали механизма имитации вовсе не так уж важны для иллюстрации физического смысла пороговой формулы, поскольку мы можем дать определение внутренней процедуры оценки молекулярной эволюции — примером служит игровая модель, демонстрирующая эволюцию молекул тРНК [18]. Результаты машинного эксперимента, согласно табл. 3, можно резюмировать следующим образом.

При высоком качестве воспроизведения символов, например для предложения из 100 битов со средней вероятностью ошибки на символ

1-<7т< 10~2,

скорость эволюционного процесса очень мала даже при больших значениях gm, т. е. при больших селективных преимуществах. Максимальная скорость достигается, если выбрать средние вероятности ошибок (1—cjm) того же порядка величины, что и l/vm (например, для 100 битов q « 0,99).

При достаточно больших значениях аш (>3) целевое предложение получается после такого числа генераций, которое по порядку величины соответствует эволюционному расстоянию между целью и начальной (более или менее случайной) последовательностью (например, 100 генераций). Однако, как только порог для 1—<7m = lnam/vm будет превзойден, не может быть накоплено никакой новой информации, каким бы большим ни было выбранное селективное преимущество, приходящееся на один бит. Если начинать игру с почти правильного предложения, то информация распадается на случайную смесь букв, а не эволюционирует к правильной копии. Порог очень резкий, но скорость распада варьирует вблизи порога. Пороговое значение очень слабо зависит от величины от, если только этот параметр не становится очень близким к единице. Превосходство ат вычисляется из относительных селективных преимуществ, и, следовательно, требуются некоторые сведения о характере распределения ошибок (по отношению к соответствующей оптимальной копии). Это распределение, конечно, зависит от величин селективных преимуществ. Результаты машинного эксперимента очень близки к ожидаемому распределению ошибок, которое вблизи критического значения 1—(jmtt\/vm (причем In o*m ~ 1) приписывает почти одинаковые веса оптимальной копии, всем копиям с одной ошибкой (относительно оптимальной) и сумме всех копий с большим числом ошибок (где доминируют копии с двумя ошибками, а вклад копий с большим числом ошибок резко падает).

Для меньших селективных преимуществ (например, Wmm—Wkk < 3) это распределение сдвигается в пользу ошибочных копий и в ущерб (относительному) оптимуму, который для lnom = 1 уже составляет менее 10% от общего числа копий.

IV.2. Экспериментальные исследования с РНК-со держащим и фагами

Насколько тривиальной может показаться эта игра — после того, как ее результаты рационализированы,— настолько уместна она в природе, определяя информацию, приобретенную на различных уровнях доклеточной и клеточной самоорганизации. Вейс-ман с сотрудниками провели эксперимент с фагом Qp» результаты которого почти точно соответствуют исходу этой игры [32, 33].

С помощью направленного сайт-специфического мутагенеза была получена ошибочная копия фагового генома. Эта процедура заключается в синтезе in vitro минус-цепи фаговой РНК, содержащей в положении 39 от 5'-конца мутантный аналог основания ]М4-гидрокси-СМР вместо исходного UMP. Используя эту цепь в качестве матрицы и полимеризующий фермент Qp-репликазу, можно было получить инфекционную плюс-цепь, в которой в положении 40 от З'-конца (оно соответствует положению 39 от 5'конца в минус-цепи и локализовано в экстрацистрон-ной области) остаток А замещен на G. Затем этой мутантной плюс-цепью были инфицированы сферо-пласты Е. coli и получен урожай мутантных фаговых частиц, кот

страница 10
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41

Скачать книгу " Гиперцикл. Принципы организации макромолекул" (2.15Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(20.09.2017)